土壤的形成是一个极缓慢和复杂的过程，长时间的生物因素和非生物因素相互作用造就了层次各异的土壤剖面发生层^[1]。其中，生物因素，尤其是微生物与土壤的形成具有紧密联系^[2]。土壤微生物在调节生物地球化学循环和维持生态系统功能等方面发挥重要作用，是保障农业生态系统稳定性与可持续性的重要因子^[3]。水稻土是我国一种重要的土地资源，约占全国耕地面积的五分之一，主要分布在秦岭-淮河一线以南的平原地区，水稻土不仅是维系水稻等粮食作物安全生产的重要保障，更是挖掘土壤微生物种质资源的重要场所之一^[4-5]。

由于水稻土类型的多样性、土壤性质的复杂性，以及水稻土对于人为干扰和环境响应的不确定性且目前的研究大多集中在表层土壤，对水稻土剖面微生物群落的维持机制还十分有限。有学者认为，深层土壤中的微生物在土壤发育和生物地球化学循环中起着更重要的作用，由于更接近母质，对土壤的发育形成有更紧密的联系^[6-7]。解读土壤微生物的地理空间分布格局一直是生态学家关注的热点，有学者研究发现，单一土壤剖面内垂直距离间隔20 cm左右的微生物群落间的差异相当于水平距离几千千米的差距^[8-9]。土壤剖面深度是土壤性质的生态过滤器^[10]，在土壤的形成过程及人类活动的影响下，土壤各发生层之间土壤性质差异明显，土壤性质的差异会直接导致微生物的栖息地和群落功能等发生改变，例如pH、土壤养分等均会影响微生物群落结构多样性^[11-12]。目前研究土壤微生物垂直分布的主流方法是沿着土壤剖面间隔一定距离采集土壤样品^[13-14]，但是土壤的发生层之间差异较大，这种方法不能直接反映微生物群落构建与土壤发生之间的直接关系。另一种方法是挖掘剖面，依据剖面诊断层次划分土壤发生层，采集各发生层土壤样品，这是研究微生物与土壤形成关系的最佳方法^[15]。由于采样难度大，需要挖掘整个剖面，相关研究很少报道，因此很有必要对这种采样方法下的土壤剖面细菌群落进行研究。

红黄泥水稻土是南方水稻土的主要类型之一，主要分布于湖南地区。本研究选择湖南省长沙市的第四纪红色黏土发育的红黄泥水稻田进行剖面挖掘，依据剖面诊断层次，划分土壤发生层，进行土壤样品采集。应用Illumina MiSeq测序技术分析各发生层之间细菌群落的分布特征，通过了解土壤剖面细菌群落多样性、丰度以及群落功能的变化规律及其驱动因子，以期阐明红黄泥水稻土土壤微生物群落的构建机制。

研究区位于湖南省长沙市(113º09′E, 28º20′N)，该区域年平均气温17.2 ℃，年降水量1 361 mm，属亚热带季风气候。2022年11月在一块面积为0.2 hm²的标准样地(40 m×50 m)中采用五点取样法，选取5个点进行剖面挖掘，剖面深度130 cm，根据其剖面层次、颜色、松紧度等特征将剖面划分为5个层次，分别为耕作层(Ap1, 0−19 cm)、犁底层(Ap2, 20−30 cm)、氧化还原层(Br1, 31−71 cm)、氧化还原亚层(Br2, 72−94 cm)和氧化还原层向母质层的过渡层(BrC, 95−112 cm)。从下而上，根据划分的层次分别采集土壤样品，去除植物根系、砾石等土壤杂质后分别将每一层样品混匀分为两部分，分装在无菌自封袋内后，冰上运输回实验室。一部分保存于4 ℃的冰箱内，用于发生层理化因子的测定；另一部分保存于−80 ℃的冰箱中，用于高通量测序。

DNA提取试剂盒和PCR试剂盒，Omega Bio-Tek公司；琼脂糖，Biowest公司；FastPfu Polymerase，TransGen公司；Extraction Kit，Axygen公司；凝胶提取试剂盒，Axygen Biosciences公司。电泳仪，北京市六一仪器厂；PCR仪，ABI公司；火焰光度计，上海美仪器有限公司；pH计，广州瑞彬科技有限公司；酶标仪，帝肯公司；NanoDrop 2000，Thermo Fisher Scientific公司。

土壤样品的pH用pH计测定(土壤与水的比例为1:2.5)；土壤有机质(soil organic matter, SOM)采用重铬酸钾-外部加热法；全磷(total phosphorus, TP)采用钼锑抗比色法；有效磷(available phosphorus, AP)采用钼锑抗比色法；速效钾(rapidly available potassium, AK)和全钾(total potassium, TK)采用火焰光度法测定；硝态氮(nitric nitrogen, NO₃^–)采用KCl溶液浸提法^[16]测定。

采用DNA提取试剂盒分别提取15个土壤样品的DNA，NanoDrop 2000检测DNA纯度和浓度，1%琼脂糖凝胶电泳对DNA完整性进行检测。采用引物341F (5′-CCTACGGGNGGCWGC AG-3′)和806R (5′-GGACTACHVGGGTWTCTA AT-3′)扩增细菌16S rRNA基因V1−V9区片段。PCR反应体系(20 μL)^[17]：5×FastPfu Buffer 4 μL，dNTPs (2.5 mmol/L) 2 μL，上、下游引物(5 μmol/L)各0.8 μL，Faustus Polymerase (5 U/μL) 0.4 μL，BSA (0.8 mg/mL) 0.2 μL，模板DNA 10 μL，ddH₂O补足20 μL。PCR反应条件：95 ℃ 60 s；95 ℃ 60 s，55 ℃ 30 s，72 ℃ 45 s，30个循环；72 ℃ 10 min；4 ℃保存。用2%琼脂糖凝胶电泳检测PCR产物，纯化后的PCR产物送至上海凌恩生物科技有限公司进行测序。本研究原始序列可在国家微生物科学数据中心(https://nmdc.cn/)获得，登录号为MDCN000375N−NMDCN00037KO。

使用QIIME 2软件中的DATA2进行去引物、过滤、去噪，并以100%相似度扩增子变异序列(amplicon sequence variant, ASV)聚类，从而获得最终的ASV及信息表^[9]。在R 4.2.2和Excel 2016中进行统计分析，采用IBM SPSS 25进行方差分析(ANOVA)。使用非度量多维尺度(non-metric multidimensional scaling, NMDS)分析剖面发生层细菌群落结构的差异，典型相关分析(canonical correlation analysis, CCA)常用作评估环境因子对细菌群落构建的贡献度。采用“Vegan”包进行细菌α、β多样性分析，采用“ggVennDiagram”包分析发生层之间共有和特有物种，采用“TaxFun2”包进行细菌群落功能预测，采用“heatmap”包分析细菌相对丰度与环境因子的相关关系，采用“psych”和“graph”包计算细菌类群之间的共现网络，网络使用Gephi 0.9.6美化，“ggplot2”包绘制柱状图，“NST”包计算剖面群落组装机制。

红黄泥水稻土不同发生层的土壤理化性质如图 1所示，耕作层(Ap1)的AK、AP、TP、SOM、NO₃^–含量显著高于其他4个发生层；TP、SOM含量随土壤发生层深度的增加而逐渐减少；AK含量随土壤深度先下降再升高，在Br层含量最低；AP在其他4个发生层(Ap2−BrC)无显著变化；NO₃^–含量在犁底层(Ap2)显著低于耕作层和氧化还原层(Br1)；TK含量在犁底层(Ap2)的含量最高，在Br1−BrC逐渐降低；土壤通体呈酸性，土壤pH先升高再降低，且在氧化还原亚层(Br2)达到最大值。

图 1　剖面发生层土壤理化性质的变化 Figure 1　Changes of soil physicochemical properties in the genetic horizon of soil profiles. 不同小写字母表示差异显著 Different lowercase letters indicate significant differences.

图选项

15个土壤样品优化后一共获得高质量序列总数6 403 927，平均序列长度为454 bp。经过组装和质量筛选后分类为14 113个物种(ASV)，共包括55门150纲338目483科。本研究将丰度排名前10的物种定义为优势菌门，其余合并为其他(others)，丰度前10的物种占总丰度的72.4%−84.4% (图 2A)。红黄泥水稻土耕作层(Ap1)的优势菌门为绿弯菌门(Chloroflexi, 23.4%)、变形菌门(Proteobacteria, 17.4%)、酸杆菌门(Acidobacteriota, 16.2%)、甲基菌门(Methylomirabilota, 6.4%)等；犁底层(Ap2)的优势菌门为绿弯菌门(Chloroflexi, 26.2%)、酸杆菌门(Acidobacteriota, 16.8%)、甲基菌门(Methylomirabilota, 13.4%)和变形菌门(Proteobacteria, 5.7%)等；氧化还原层(Br1)的优势菌门为甲基菌门(Methylomirabilota, 21.5%)、绿弯菌门(Chloroflexi, 18.4%)、酸杆菌门(Acidobacteriota, 15.4%)和GAL15 (7%)等；氧化还原亚层(Br2)的优势菌门为甲基菌门(Methylomirabilota, 18.3%)、绿弯菌门(Chloroflexi, 18.2%)、酸杆菌门(Acidobacteriota, 14%)和变形菌门(Proteobacteria, 7.7%)等；氧化还原层向母质层的过渡层(BrC)的优势菌门为甲基菌门(Methylomirabilota, 12.5%)、变形菌门(Proteobacteria, 11.9%)、酸杆菌门(Acidobacteriota, 10.3%)和脱硫弧菌门(Desulphurvibrio, 9.4%)等。

图 2　剖面细菌群落组成和相对丰度的变化 Figure 2　Difference in bacterial community composition and relative abundance in soil profiles. A：门分类水平下细菌群落物种组成和相对丰度. B：科分类水平下细菌群落物种组成和相对丰度. C：门分类水平下发生层特有和共有细菌物种. D：目分类水平下发生层特有和共有细菌物种 A: Species composition and relative abundance of bacterial communities at phylum classification levels. B: Species composition and relative abundance of bacterial communities at family classification levels. C: Endemic and common bacteria species at phylum classification levels. D: Endemic and common bacteria species at order classification levels.

图选项

绿弯菌门、酸杆菌门、黏细菌(Myxococcota)随发生层深度的增加相对丰度显著下降，而GAL15和脱硫弧菌门则显著上升(P < 0.05)；甲基菌门、硝化螺旋菌门(Nitrospirota)随发生层深度的增加呈现先上升再下降的趋势，而变形菌门随土层深度的增加呈现先下降再上升的趋势(P < 0.05)。科分类水平下(图 2B)，Ap1−BrC物种平均相对丰度之间的差异显著(P < 0.05)，未分类菌科(unclassified, 8.8%)是Ap1中相对丰度最高的物种，其次是厌氧绳菌科(Anaerolineaceae, 8.5%)等；Ap2−Br2中最丰富的菌科是棒状杆菌科(Rokubacteriales, 8.6%−11.1%)，BrC中最丰富的菌科是GAL15 (8.6%)。GAL15和Subgroup_2的相对丰度随着土层深度的增加而增加，而未分类细菌和厌氧绳菌科(Anaerolineaceae)则相反，Rokubacteriales、RBG-13-54-9和Methylomirabilaceae先上升再下降。栖息地环境的不同是造就微生物差异性的主要因子之一^[18]，探究微生物物种组成的常见方式是韦恩图(Venn diagram)，常被用于展示不同样本或分组间共有的或特有的组分。本研究在门(图 2C)和目(图 2D)分类水平下，将各发生层中共有和特有的物种进行韦恩分析，结果显示Ap1−BrC共有的菌门为33个(60%)，其中BrC拥有最多的(7%)独特菌门，其次是Ap1 (5%)；Ap1−BrC共有菌目152个(45%)，Ap1拥有最多的独特菌目(7%)，BrC次之(5%)。

基于细菌群落的α多样性分析，其中Chao1 (图 3A)、ACE (图 3B)和Shannon指数(图 3C)差异分析显示，除Ap1显著高于其他4个发生层外，其他4个发生层之间的α多样性指数无显著差异，说明红黄泥水稻土剖面发生层土壤中从Ap2到BrC之间的细菌多样性差异不大。基于Bray-Curtis距离的NMDS分析了红黄泥水稻土剖面发生层细菌群落β多样性变化，分析结果的应力函数值(stress)为0.138 4，小于0.2 (图 3D)，具有很合理的代表性，表明剖面发生层间的细菌群落差异显著(P=0.001)。

图 3　细菌群落多样性变化 Figure 3　Changes in bacterial community diversity. A：Chao1指数. B：基于丰度的覆盖估计度量指数. C：香农指数. D：非度量多维尺度分析. 不同小写字母表示差异显著 A: Chao1 index. B: Coverage estimation metric index based on abundance index (ACE). C: Shannon index. D: Non-metric multidimensional scaling analysis (NMDS). Different lowercase letters indicate significant differences.

图选项

Ning等^[19]提出的标准化随机率(normalized stochasticity ratio, NST)是生态学研究中定量评估生态随机性的常用方法之一。如果群落的NST值主要分布在0.5 (50%)以上则认为随机性过程在群落组装内占主导，当NST主要分布在0.5 (50%)以下则认为确定性过程占主导^[31]。在本研究中，整个土壤垂直剖面上的细菌群落的NST值均全部低于50%阈值线(图 4A)，这表明确定性过程在土壤剖面的细菌群落中占支配地位。并且，Ap2的NST值显著高于Ap1和BrC (P < 0.05)，表明确定性过程对Ap2的群落影响大于Ap1和BrC。细菌群落的多样性以及群落构建与细菌所处环境息息相关，土壤剖面发生层之间的环境差异很有可能是影响细菌群落构建的主要因素之一。课题组构建了发生层细菌种群在门分类水平下主要菌门与发生层理化因子之间的相关关系(图 4B)。结果显示有效磷(AP)和有机质(SOM)显著促进了土壤剖面的细菌多样性，其他环境因子对细菌多样性无显著影响。SOM、TK、TP与绿弯菌门(Chloroflexi)、酸杆菌门(Acidobacteriota)、黏细菌(Myxococcota)、MBNT15和芽单胞菌门(Gemmatimonadota)的相对丰度呈显著正相关，而与GAL15、脱硫弧菌门(Desulphurvibrio)、厚壁菌门(Firmicutes)和弯杆菌门(Campilobacterota)呈显著负相关(P < 0.05)；土壤pH显著促进了Methylomirabilota、GAL15、厚壁菌门(Firmicutes)的相对丰度，而显著抑制了变形菌门(Proteobacteria)和MBNT15的相对丰度。AP和AK显著促进MBNT15的相对丰度，但是抑制了Methylomirabilota和GAL15。CCA是研究两组变量之间相关关系的一种多元统计方法，它能够揭示两组变量之间的内在联系^[14]。本研究中，CCA分析显示了各环境因子对细菌群落构建的影响，其中SOM (R=0.85, P=0.001)、TK (R=0.77, P=0.001)、NO₃^– (R=0.78, P=0.003)是影响细菌群落构建的主要环境因子(图 4C)。

图 4　土壤理化因子对剖面细菌群落的影响 Figure 4　Effects of soil physicochemical factors on bacterial community in soil profiles. A：细菌群落的构建机制. B：理化因子与细菌相对丰度的相关关系. C：理化因子对细菌群落构建的影响. A: Mechanism of bacterial community construction. B: Correlation between physicochemical factors and the relative abundance of bacteria. C: Effects of physicochemical factors on bacterial community construction. *: P < 0.05.

图选项

根据细菌群落的16S rRNA基因序列结果，基于TaxFun2进行发生层细菌群落功能预测，预测结果与KEGG数据库进行比对，共获得六类KEGG一级通路功能基因和一级通路下的42个二级通路功能基因。一级代谢功能主要包括六大类(图 5A)：有机系统(organic system)、代谢(metabolism)、人类疾病(human disease)、遗传信息处理(genetic information processing)、环境信息处理(environmental information processing)和细胞过程(cellular processes)，其中，代谢、遗传信息处理和环境信息处理为主要的3个通路。二级通路下细菌群落功能预测的主要结果为碳水化合物代谢(carbohydrate metabolism)、氨基酸代谢(amino acid metabolism)、信号转导(signal transduction)、能量代谢(energy metabolism)、跨膜运输(transmembrane transport)、辅助因子和维生素的代谢(cofactors and vitamin metabolism)、核苷酸代谢(nucleotide metabolism)、翻译(translation)、辅助和修复(replication and repair)、异种生物降解和代谢(xenobiodegradation and metabolism)、聚糖的生物合成和代谢(biosynthesis and metabolism of glycans)等(图 5B)。对二级通路下平均相对丰度大于5%的通路进行差异分析(图 5C)，差异分析显示Ap1和Ap2中其他次生代谢物的生物合成(biosynthesis of other secondary metabolites)、异种生物降解和代谢(xenobiotics biodegradation and metabolism)、脂质代谢(lipid metabolism)、神经系统(nervous system)等均显著高于Ap2以下的3个发生层(Br1−BrC)；而能量代谢(energy metabolism)、环境适应(environmental adaptation)、折叠-分类和降解(folding, sorting and degradation)、辅助因子和维生素的代谢(metabolism of cofactors and vitamins)、转录(transcription)、翻译(translation)等则显著低于Br1−BrC (P < 0.05)。大多数细菌类群的功能在剖面不同发生层之间存在显著性差异，其中在Ap1和Ap2的代谢较为强烈，其次是BrC，中间的Br (Br1和Br2)相对较弱。

图 5　土壤剖面细菌功能预测 Figure 5　Prediction of bacterial function in soil profiles. A：一级通路. B：二级通路. C：二级通路下的功能差异. 同一列中含有相同的小写字母表示处理之间差异无显著性(P > 0.05)，含有不同的小写字母则表示差异具有显著性(P < 0.05)，NS表示所有处理间差异均无显著性(P > 0.05) A: Pathway level one. B: Pathway level two. C: The functional differences on pathways level two. The same lower-case alphabet in the same column indicate no significant difference between treatments (P > 0.05), the different lower-case alphabet indicate significant difference (P < 0.05), NS indicates no significant difference between all treatments (P > 0.05).

图选项

细菌群落之间的共现网络可以用于识别细菌群落之间的相互作用关系，因此被广泛应用于生态学研究^[20]。为进一步研究不同分类水平下红黄泥水稻土剖面细菌类群之间的相互关系，本研究分别对土壤剖面细菌群落在纲(Class)和科(Family)分类水平下的所有细菌类群构建共现网络。本研究中，网络中的连线可用于评估菌群之间的相互作用(图 6)，连线代表菌群之间相互作用关系显著(P < 0.05, R > 0.8)，红色连线代表两个菌群之间显著正相关，绿色连线表示菌群之间显著负相关，连线数量越多，作用也就越强烈^[21]。每一个节点代表一个细菌分类群，节点大小表示连接度，与之作用的菌群越多，连接度也越大。细菌类群在纲(图 6A)水平下，菌纲之间的正相关关系占比为71.34%，负相关占比为28.66%，菌科(图 6B)之间正相关占比为80.73%，负相关占比为19.27%。网络中非白色节点代表连接度较大的细菌类群，Chloroflexia、Polyangia、梭状芽胞杆菌纲(Clostridia)、GAL15、酸微菌纲(Acidimicrobiia)、Desulfovibrionia等菌纲在菌纲互作网络中起到重要作用。Thermoanaerobaculaceae、厌氧绳菌科(Anaerolineaceae)、乳酸细菌科(Lactobacillaceae)、脱硫弧菌科(Desulfovibrionaceae)、毛螺菌科(Lachnospiraceae)、GAL15等菌科在菌科互作网络中起到重要作用。这些高连通度的节点大多数由高丰度菌群构成，如变形杆菌纲(Alphaproteobacteria，平均相对丰度占比2.69%)、厌氧绳菌科(平均相对丰度占比3.89%)等；少部分属于低丰度类群，如Thermoanaerobaculaceae (平均相对丰度占比0.07%)等。这表明较高丰度的细菌类群是维持网络的主要类群，但是低丰度的稀有类群在维持土壤剖面细菌群落构建等方面也发挥着重要作用^[22]。

图 6　细菌群落共现网络关系 Figure 6　The co-occurrence network relationships of bacterial communities. A：纲分类水平下的网络. B：科分类水平下的网络 A: The co-occurrence network at class classification level. B: The co-occurrence network at family classification level.

图选项

本研究探讨了红黄泥水稻土剖面各发生层土壤理化性质与细菌群落构建之间的联系。研究发现各发生层之间的理化性质差异显著，总体上从Ap1到BrC呈现逐级递减的趋势，但是pH却相反。表层土壤(Ap1)长期受到施肥、耕作、降雨等活动的影响，导致整体的理化因子显著高于犁底层(Ap2)及以下的发生层，而Ap2土壤密度紧实，透气透水能力较差，有效阻隔了Ap1与Br、BrC之间的交流，导致整体的理化因子在Ap2层显著下降。pH的变化不仅与成土母质有关，还与地表径流的淋溶作用息息相关^[23]，该剖面的成土母质是第四纪红色黏土，土壤通体酸性，加上该地区属于酸雨沉降区^[24]，长时间的地表淋溶下渗，使得越接近表层的土壤受酸雨淋溶作用越强烈，因此pH也就越低。本研究中，确定性过程主导了剖面细菌群落的构建，而在大尺度的研究中，细菌群落的构建大多是由随机性过程主导的。例如，有研究表明在0−900 km的尺度下细菌群落的构建主要受随机性过程主导，而在900−1 090 km的尺度下主要是确定性过程主导^[25]。此外，最近一项对森林土壤剖面的研究发现，确定性过程对不同深度森林土壤构建过程的影响随着土壤深度的增加而增加^[26]。一项对不同海拔带土壤细菌群落构建的研究表明，随机过程对土壤细菌群落构建的影响随着海拔的升高而增加，而确定性过程则逐渐减弱^[27]。综上，确定性过程对土壤垂直深度的影响大于随机过程，而在大范围的地理空间尺度下则主要是由于随机性过程主导的。

此外，本研究还发现Ap1的细菌α多样性指数显著高于其他4个发生层，但是其他4个发生层之间的差异性不显著。这与大多数学者研究得出土壤微生物多样性随着土层深度的增加而显著降低不同，但是也有学者研究发现剖面不同深度细菌群落多样性的变化不显著，如Chernov等^[28]对比研究了碱土和草原栗钙土剖面细菌群落结构，发现细菌α多样性在碱土中随深度增加而下降，而在栗钙土上变化不明显。Watanabe等^[29]发现在稻田不同深度土壤中，仅古菌的群落多样性存在差异，而细菌无显著性差异。可见，不同研究者得到的结果存在差异，细菌多样性随土壤剖面变化可能与土壤类型、土地利用方式、土壤发育程度等紧密相连。然而，在本研究中造成剖面细菌多样性差异的原因可能是水稻土长期属于淹水状态，微生物随水流迁徙导致耕作层以下细菌群落结构相对均一化^[30]。表层土壤养分相对充足(图 1)，微生物之间的竞争较弱，使得Ap1的细菌多样性远高于其他发生层。

独特的栖息地造就了独一无二的细菌群落，水稻土剖面发生层之间物理化学性质等差异较大，这为细菌的生存提供了不同的生境选择^[18]。本研究得出相较于中层土壤(Br)，表层土壤(Ap1)与深层土壤(BrC)存在更多的独特物种(图 2C−2D)，另外，Ap1和BrC之间的环境因子差异显著(图 1)，表明二者之间的环境差异很大，细菌的生境选择也大大不同，这可以解释Ap1和BrC拥有较多独特物种的原因。Ap1和Ap2中的最大优势菌门是绿弯菌门，有学者得出绿弯菌门是一种兼性厌氧菌，在有氧的环境下生长繁殖更为旺盛^[31]，在接近地表的透气土壤中氧气含量大于长期处于淹水的厌氧环境，导致绿弯菌门存在差异性；Br1−BrC的最大优势菌门是甲基菌门，有研究指出甲基细菌是一种固氮菌，随着土壤深度的增加其相对丰度也增加^[32-33]，这与我们的结论相同。GAL15、Desulfobacterota等细菌类群的相对丰度随着发生层深度的增加而增加(图 2A)，二者与土壤理化因子基本呈显著负相关，仅与pH呈显著正相关。有研究指出GAL15细菌随着土壤深度的增加而增加^[34]。这与我们的研究结论一致，说明这2种细菌更容易在贫瘠的环境中生存。

表层土壤的大部分功能基因相对丰度高于深层土壤^[35]，本研究异种生物降解和代谢、脂质代谢等显著高于底层土壤，相较于底层土壤，表层土壤营养物质充足，细菌群落的物种多样性较高，从而具有更高的功能多样性^[12]。然而，环境适应、折叠-分类和降解等基因在深层土壤具有较高的丰度，这可能是由于深层细菌为了面对环境变化，通过改变细菌之间适应性和物种间的相互作用来应对相对贫瘠的环境^[7]。

红黄泥水稻土剖面耕作层(Ap1)土壤中的细菌α多样性指数显著高于其他发生层(Br1−BrC)，且各发生层土壤中的细菌群落结构存在显著差异。土壤pH随着剖面深度的增加而增加，TP和SOM含量则呈现相反趋势。SOM和TK是影响细菌群落构建的主要环境因子。确定性过程主导了剖面细菌群落的构建。随着水稻土剖面深度的增加，细菌群落的功能基因丰度呈现先下降再增加的趋势，且在水耕氧化还原层(Br)的丰度相对较低。Ap1和BrC层土壤中拥有更多的独特类群，丰度较高的细菌种群是维护细菌网络联通的主要类群。