2020, Vol. 47扩展功能
文章信息
- 陈万浩, 刘畅, 韩燕峰, 梁建东, 田维毅, 梁宗琦
- CHEN Wan-Hao, LIU Chang, HAN Yan-Feng, LIANG Jian-Dong, TIAN Wei-Yi, LIANG Zong-Qi
- 广义虫草属二新记录种
- Two new recorded species in Cordyceps sensu lato
- 微生物学通报, 2020, 47(3): 710-717
- Microbiology China, 2020, 47(3): 710-717
- DOI: 10.13344/j.microbiol.china.190449
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文章历史
- 收稿日期: 2019-05-23
- 接受日期: 2019-10-21
- 网络首发日期: 2019-11-29
2. 贵州中医药大学药学院 贵州 贵阳 550025;
3. 贵州大学生命科学学院真菌资源研究所 贵州 贵阳 550025
2. School of Pharmacy, Guizhou University of Traditional Chinese Medicine, Guiyang, Guizhou 550025, China;
3. Institute of Fungus Resources, College of Life Sciences, Guizhou University, Guiyang, Guizhou 550025, China
广义虫草属真菌即虫草类真菌，是指那些在寄主正常生理条件下能直接侵入体内，增殖和快速引起死亡的类群。它们以吸收血淋巴中养分、分解寄主组织、和/或产生有毒代谢产物而杀死昆虫[1]。按照最新的虫草类真菌的分类系统，该类真菌包括隶属子囊菌门(Ascomycota)，粪壳菌纲(Sordariomycetes)，肉座菌目(Hypocreales)的虫草科(Cordycipitaceae)、线虫草科(Ophiocordycipitaceae)、麦角菌科(Clavicipitaceae)等科的真菌[2]。广义的虫草类真菌不仅包括冬虫夏草Ophiocordyceps sinensis (Berk.) G.H. Sung, J.M. Sung, Hywel-Jones & Spatafora、蛹虫草Cordyceps militaris (L.) Fr.、蝉花Isaria cicadae Miq.等重要的药用菌，还包括部分已被证明为虫草(有性型)的无性型种类，例如典型的白僵菌Beauveria spp.和绿僵菌Metarhizium spp.等重要的害虫生防菌[3]。
1878年，意大利学者Saccardo对冬虫夏草Cordyceps sinensis (Berk.) Sacc.进行定名，系对我国虫草属真菌最早的研究[4]。Teng[5]系统报道了我国虫草属真菌的种类。宋斌等[6]对我国虫草属已知种类进行了整理，其中包括有效种125种，3变种和2变型。之后不断有来自全国各地的虫草新分类单元及新记录种的报道[7-25]。此外，一些虫草无性型的新分类单元及新记录也陆续被报道[26-36]。而在我国研究较多的虫草类真菌主要为冬虫夏草及其相关真菌，如蛹虫草、广东虫草和蝉花等少数几种[37]。
目前，在全世界报道了超过800种以虫草(包括Cordyceps和Ophiocordyceps)命名的分类单元，而我国已报道的不足200种(http://www.indexfungorum.org/Names/Names.asp，2019年7月30日)，还有更多的资源有待挖掘。在开展我国西南地区虫生真菌及其相关真菌资源调查时，分离得到5个菌株，即A1972、A1997、GY1113、GY90809和GY90810，经形态学特征和分子系统学综合鉴定，分别为苏格兰白僵菌Beauveria caledonica Bissett & Widden、马拉维白僵菌Beauveria malawiensis S.A. Rehner & Aquino de Muro及鳞翅目虫草Cordyceps lepidopterorum Mongkols., Noisrip., Thanakitp., Spatafora & Luangsa-ard，后两个种为我国新记录种，现报道如下。
1 材料与方法 1.1 菌株的分离、培养与形态观察参照陈万浩等[38]所描述的方法，用无菌接种针挑取标本上的菌丝放到加有双抗的PDA平板上，25±1 ℃培养3 d，镜检后保存单菌落菌株。将分离的菌株接种到未加双抗的PDA平板上，25±1 ℃培养14 d，用透明胶带黏取菌落边缘具产孢结构的菌丝制片，然后置于显微镜下进行微观产孢结构的形态观察。
1.2 主要试剂和仪器真菌基因组DNA提取试剂盒，北京索莱宝科技有限公司。高通量组织研磨器，宁波新芝生物科技股份有限公司。
1.3 DNA提取、PCR扩增和测序DNA提取：在PDA平板上，用无菌刀片刮取菌落上的菌丝，采用高通量组织研磨器研磨后，按照真菌基因组DNA提取试剂盒流程进行DNA提取。
PCR扩增：ITS位点扩增采用引物ITS4和ITS5[39]。PCR反应体系(25 μL)：模板2 μL (10−100 mg/L)，引物ITS4和ITS5 (0.4 μmol/L)均为1 μL，Master Mix 12.5 μL，ddH2O 8.5 μL。PCR反应条件：94 ℃ 5 min；94 ℃ 1 min，50 ℃ 1 min，72 ℃ 1 min，35个循环；72 ℃ 10 min。扩增后的产物检测参见罗韵等[39]的方法。
DNA测序：PCR产物经生工生物工程(上海)股份有限公司纯化和测序后获得序列，经手工校对后，于GenBank进行比对和注册序列号。
1.4 序列比对和系统发育分析参考Mongkolsamrit等[40]中白僵菌属及虫草属ITS序列与菌株A1972、A1997、GY1113、GY90809和GY90810序列在GenBank中BLAST的结果，并以淡紫紫霉Purpureocillium lilacinum (Thom) Luangsa-ard, Houbraken, Hywel-Jones & Samson为外群，经MAFFT V7.037b[41]进行序列比对、手工校正及MEGA 6软件剪切后，保存为Fasta格式。使用MrBayes 3.2进行贝叶斯推理法(bayesian inference，BI)分析[42]，经Modeltest 3.7[43]检验获得最佳替换模型为GTR+G。位点间差异比率采用分布比率差异(gamma-distributed rate variation)，其中部分为不变位点，其余参数为默认值；采用MCMCMC (Metropolis-coupled Markov Chain Monte Carlo)法运算10 000 000代，每500代取样1次，从得到的样本中舍弃25 000个老化样本后总结得到一致树，用TreeGraph2[44]查看。同时在软件MEGA 6中采用最大似然(maximum likelihood，ML)法经1 000次Bootstrap验证构建系统发育树[45]。
2 结果与分析2.1中国新记录种的形态描述
(1)马拉维白僵菌 图 1
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| 图 1 马拉维白僵菌GY90809 Figure 1 Beauveria malawiensis GY90809 注：A：染病的昆虫；B−C：PDA培养基上的菌落的正面和背面；D−E：产孢结构；F：分生孢子.标尺：B−C=10 mm；D−F=10 μm. Note: A: Infected insect; B−C: Colonies on PDA; D−E: Conidiogenous structures; F: Conidia. Bars: B−C=10 mm; D−F=10 μm. |
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Beauveria malawiensis S.A. Rehner & Aquino de Muro, in Rehner, Muro & Bischoff, Mycotaxon 98: 140, 2006
PDA培养基上，25 ℃下生长14 d，菌落直径可达40−42 mm，无气味产生，气生菌丝白色，短绒毛状，菌落中间大量产孢后粉状。菌落背面中间淡黄色。营养菌丝，分隔，分枝，透明，表面光滑，宽1.6−2.3 μm。产孢细胞单生或簇生，基部球形，2.3−3.1 μm，顶部渐狭，具一短的细齿轴状结构，呈不规则形。分生孢子柱状，(3.0−3.7)×(1.1−1.4) μm，透明，无隔，表面光滑。
研究标本及菌株：采自花溪区桐木岭贵州省行政学院(N26°23′0.49″，E106°40′47.37″)针阔混交林的枯枝落叶层，寄主为鞘翅目瓢虫、鞘翅目瓢虫和鳞翅目松毛虫，分离得到菌株GY1113、GY90809和GY90810。菌种保存于贵州大学真菌资源研究所(GZAC)。
分布：贵州省，贵阳市；云南省，保山市[46]。
(2)鳞翅目虫草 图 2
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| 图 2 鳞翅目虫草A1997 Figure 2 Cordyceps lepidopterorum A1997 注：A：染病的昆虫；B−C：PDA培养基上的菌落的正面和背面；D：产孢结构；E：分生孢子.标尺：B−C=10 mm；D−E=10 μm. Note: A: Infected insect; B−C: Colonies on PDA; D: Conidiogenous structures; E: Conidia. Bars: B−C=10 mm; D−E=10 μm. |
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Cordyceps lepidopterorum Mongkols., Noisrip., Thanakitp., Spatafora & Luangsa-ard, in Mongkolsamrit, Noisripoom, Thanakitpipattana, Wutikhun, Spatafora & Luangsa-ard, Mycologia 110(1): 247, 2018
PDA培养基上，25 ℃下生长14 d，菌落直径可达56−59 mm，气生菌丝白色，致密，短绒毛状，菌落中间大量产孢后呈淡黄色。菌落背面呈淡黄色。菌丝宽1.4−2.3 μm，分隔，透明，光滑。分生孢子梗着生单个或2−3个瓶梗。瓶梗基部呈近球形膨大，上部逐渐变细，成为一明显的颈部，2.8−4.0 μm。分生孢子透明，无隔，表面光滑，呈椭圆形，(7.5−10.2)×(3.0−3.5) μm。
研究菌株：采自贵州省遵义市习水县习水自然保护区(N28°29′56″，E106°24′31″)针阔混交林枯枝落叶层，寄主为鳞翅目松毛虫，分离得到菌株A1997。菌种保存于贵州大学真菌资源研究所(GZAC)。
分布：贵州省，习水县。
2.2 已知种的形态描述苏格兰白僵菌 图 3
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| 图 3 苏格兰白僵菌A1972 Figure 3 Beauveria caledonica A1972 注：A：染病的昆虫；B−C：PDA培养基上的菌落的正面和背面；D−F：产孢结构；G：分生孢子.标尺：B–C=10 mm；D−G=10 μm. Note: A: Infected insect; B−C: Colonies on PDA; D−F: Conidiogenous structures; G: Conidia. Bars: B–C=10 mm; D−G= 10 μm. |
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Beauveria caledonica Bissett & Widden, Can. J. Bot. 66(2): 361, 1988
PDA培养基上，25 ℃下生长14 d，菌落直径可达66−73 mm，无气味产生，气生菌丝白色，短绒毛状，菌落中间大量产孢后，粉状呈浅灰色，后至淡紫色。菌落背面淡黄色。营养菌丝，分隔，分枝，透明，表面光滑，宽1.8−2.5 μm。产孢细胞单生或簇生，基部球形，2.3−2.8 μm或柱状至圆锥形膨大，(6.1−13.0)×(1.1−2.2) μm，顶部渐狭，具一短的细齿轴状结构，呈不规则形。分生孢子圆柱形，弯曲，透明，无隔，表面光滑，(1.9−3.2)×(1.2−1.5) μm。
研究菌株：采自贵州省遵义市习水县习水自然保护区(N28°29′56″，E106°24′31″)针阔混交林枯枝落叶层，寄主为鞘翅目甲虫，分离得到菌株A1972。菌种保存于贵州大学真菌资源研究所(GZAC)。
分布：贵州省，习水县；安徽省，宣城市[26]。
2.3 系统发育分析对包含32个分类单元的ITS数据集，通过贝叶斯法(BI)和最大似然法(ML)构建的系统发育树显示，两种方法得到的拓扑结构相似，主要类群能较好聚集(图 4)。其中，菌株GY1113、GY90809和GY90810与马拉维白僵菌模式菌株及其他菌株以高支持率(ML/BI为99/1)聚成一个分支；菌株A1997与鳞翅目虫草模式菌株及其他菌株以较高支持率(ML/BI为78/0.95)聚集成一个分支；菌株A1972以高支持率(ML/BI为99/1)与苏格兰白僵菌模式菌株及其他菌株聚集成一个分支。因此系统发育分析结果支持本研究5个菌株分别与其相应3个种的关系。
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| 图 4 目标菌株及其相关种基于ITS rDNA序列构建的系统发育树 Figure 4 Phylogenetic tree of the target strains and its allies constructed from ITS rDNA sequences 注：节点上的统计数值分别为ML/BI所得数值；标尺表示进化距离；T：模式菌株. Notes: Statistical support values (ML/BI) were shown at nodes; Scale label presented distance scale; T: Refers to the ex-type strain. |
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虫草类真菌由于长期和昆虫协同进化，且具有独特的杀虫作用，因此它们不仅是重要的生物防治材料，还是珍贵的药用资源[47]。已有研究表明，虫草类真菌是最具潜力的真菌类群，尤其是产生的生物活性物质引起了人们的极大关注[48]。白僵菌属是非常重要的虫草类真菌，在农林害虫生物防治中已广泛应用[49]。目前国内已报道的白僵菌包括多型白僵菌Beauveria amorpha (Höhn.) Minnis, S.A. Rehner & Humber[50]，Beauveria sobolifera Zuo Y. Liu, Z.Q. Liang, Whalley, A.Y. Liu & Y.J. Yao[51]，苏格兰白僵菌Beauveria caledonica Bissett & Widden[26]，中华白僵菌Beauveria sinensis Ming J. Chen, Z.Z. Li & B. Huang[28]，李氏白僵菌Beauveria lii Sheng L. Zhang & B. Huang[29]，蛛生白僵菌Beauveria araneola Wan H. Chen, Y.F. Han, Z.Q. Liang & D.C. Jin[33]，球孢白僵菌Beauveria bassiana (Bals.-Criv.) Vuill.[52]，布氏白僵菌Beauveria brongniartii (Sacc.) Petch[51]，Beauveria loeiensis Luangsa-ard, Tasan., Khons., Thanakitp. & Somrith.[52]，麻江白僵菌Beauveria majiangensis W.H. Chen, M. Liu, Z.X. Huang, G.M. Yang, Y.F. Han, J.D. Liang & Z.Q. Liang[34]，云南白僵菌Beauveria yunnanensis Z.H. Chen & L. Xu[46]和保山白僵菌Beauveria baoshanensis Z.H. Chen & L. Xu[46]。
马拉维白僵菌(Beauveria malawiensis)为Rehner等[53]报道的一个新的分类单元，其典型的鉴别特征为圆柱形的分生孢子，球形的分生孢子梗及球形的产孢细胞。菌株GY90809产孢细胞为球形，分生孢子呈柱状，与马拉维白僵菌的模式菌株(IMI 228343)的特征十分吻合，虽然分生孢子大小(3.0−3.7)×(1.1−1.4) μm与模式菌株(3.7−4.5)× (1.3−1.9) μm存在差异，但与菌株GY90809形态特征一致的菌株GY1113和GY90810分生孢子的大小分别为(3.8−6.2)×(1.5−1.8) μm和(2.3−3.8)× (1.3−1.6) μm。因而，马拉维白僵菌的分生孢子大小是可变的。而基于ITS rDNA序列的系统发育分析显示，菌株GY1113、GY90809和GY90810与马拉维白僵菌模式菌株IMI 228343及其他两株菌以高支持率(ML/BI为99/1)聚集成一个分支。因而，系统发育支持形态学鉴定的结果，即菌株GY1113、GY90809和GY90810为马拉维白僵菌。Chen等[46]文中虽有提及但未见描述，因而我们仍认为马拉维白僵菌为一中国新记录种。
苏格兰白僵菌(B. caledonica)，为Bissett和Widden于1988年报道的新分类单元[54]，其最典型的特征为分生孢子椭圆形至圆柱形，弯曲，大小随着形状而变化，[(2.4−)3.0−5.0(−6.5)]× [1.0−1.8(−2.0)] μm。菌株A1972分生孢子为圆柱形，弯曲，(1.9−3.2)×(1.2−1.5) μm，与苏格兰白僵菌模式菌株ARSEF2567的描述非常接近。而基于ITS序列的系统发育分析显示，菌株A1972与模式菌株ARSEF2567及其他菌株以高支持率(ML/BI为99/1)聚集成一个分支，因而，系统发育分析支持形态学鉴定的结果，菌株A1972为苏格兰白僵菌，为一已知种。
鳞翅目虫草(Cordyceps lepidopterorum)为Mongkolsamrit等[40]报道的新分类单元，其模式菌株(TBRC7263)典型特征为具有类棒束孢式产孢结构，瓶梗基部球形，分生孢子较大(6−10)×(3−4) μm。菌株A1997同样具有类棒束孢式产孢结构，瓶梗基部也呈球形，分生孢子椭圆形，(7.5−10.2)× (3.0−3.5) μm与鳞翅目虫草的模式菌株描述非常吻合。而基于ITS rDNA序列的系统发育分析，菌株A1997与鳞翅目虫草模式菌株TBRC7263及另一菌株TBRC7264以较高支持率(ML/BI为78/0.95)聚集成一个分支。因而，系统发育分析支持形态学鉴定结果，即菌株A1997为鳞翅目虫草。国内未见鳞翅目虫草的报道，因而鳞翅目虫草为一中国新记录种。
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