2019, Vol. 46扩展功能
文章信息
- 梁庆, 李华华, 邢德峰
- LIANG Qing, LI Hua-Hua, XING De-Feng
- 基于多Agent仿真解析处理剩余污泥的微生物电解池种群互作关系
- Multi-agent simulation predicts interspecies interaction in microbial electrolysis cell using waste sludge
- 微生物学通报, 2019, 46(8): 1886-1895
- Microbiology China, 2019, 46(8): 1886-1895
- DOI: 10.13344/j.microbiol.china.190387
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文章历史
- 收稿日期: 2019-05-03
- 接受日期: 2019-06-12
- 网络首发日期: 2019-06-13
2. 城市水资源与水环境国家重点实验室 黑龙江 哈尔滨 150090
2. State Key Laboratory of Urban Water Resources and Environment, Harbin, Heilongjiang 150090, China
剩余污泥是污水处理系统产生的废弃活性污泥，由于其有机物含量高，需要进行处理和稳定化，避免产生二次环境污染[1-3]。厌氧消化(Anaerobic digestion，AD)可以在处理剩余污泥同时回收生物能源，成为具有广泛应用前景的技术之一。与厌氧消化技术相比，微生物电化学技术(Microbiological electrochemical technique，MET)具有更快速的反应动力学，因此污泥减量速率和产甲烷速率更高[2]。在厌氧消化污泥和微生物电化学系统的电极生物膜中存在不同功能的微生物种群，这些种群通过不同的互作方式来实现有机物氧化和电子梯级转移，最终实现产氢、产甲烷和产电过程[4-6]。除了微生物分子生态学研究技术，通过数学模拟可以评估不同反应过程参与的功能种群及其捕获的能量，分析电子在种群间的流动和分布[5, 7]。近年来，厌氧消化模型(Anaerobic digestion model，ADM)作为模拟和预测的有效工具被广泛应用于厌氧消化工艺优化设计。然而，国际水协(The International Water Association，IWA)厌氧消化1号模型(Anaerobic digestion model 1，ADM1)无法预测种群的动态和系统发育及种间电子传递机制等信息[8]，这导致对反应器运行过程中的微生物动力学和电子动态变化研究过于简化，很难预测种间电子传递和微生物群落结构之间互作关系。基于多Agent仿真模型(Multi-agent-based simulation，MAS)能够预测种群间存在的实时互作过程，综合分析涉及的众多变量的影响[9-10]。由于MAS具有可处理性、异质性和时间尺度性，已经被应用于不同生化系统的非线性互作模拟[11-12]，因此MAS可以用于微生物群落及其热力学或动力学研究。
Oyetunde等建立了动力学调控的多反应模型，预测了微生物电化学系统的电流输出[13]，但这一研究没有对微生物群落结构进行预测。我们的前期工作开发了热力学与动力学结合的多Agent仿真MAS，证实了MAS可以对微生物脱盐池阳极室的不同种群及其种间互作进行评估[10]。热力学提供了种间电子能量流，从而获得驱动反应的化学计量学。McCarty等建立的生物热力学耦合动力学模型表明，最小底物浓度与微生物稳定期时的吉布斯自由能有关[14]。这说明动力学和热力学的耦合可以将微生物群落结构与电子传递之间建立联系。利用NetLogo软件对数据进行编程，可将每种功能微生物对应的生化反应涉及的底物、产物及电子定义为MAS中的一个变量[15-17]。生化反应数据由动力学和热力学耦合参数来指导，即输入种间函数的热力学电子当量模型TEEM和Monod方程。目前，利用多Agent仿真进行微生物种群互作及热力学研究报道甚少。
本研究的目的是评估结合微生物热力学和动力学方程的多Agent仿真方法预测微生物种群互作及电子流分布规律的可能性。以处理剩余污泥的微生物电解池(Microbial electrolytic cell，MEC)电活性生物膜建立一个MAS模型，揭示影响MEC电子流向的决定性因素和微生物种群动态及互作机制。
1 材料与方法 1.1 MEC反应器运行与微生物群落分析数据来源本研究模拟的原始数据来源于课题组前期研究成果[18]，该研究分析了微生物电解池(MEC)利用剩余污泥产甲烷和微生物群落分析。在耦合热力学与动力学基础上，本研究利用NetLogo编程软件进行多仿真模拟，解析剩余污泥处理微生物电解池的种群互作。
1.2 热力学与动力学耦合利用热力学方法预测了细胞合成和能量生成的电子流向，并用一些统计参数来支持动力学方程，具体参数如下分步介绍。利用TEEM方程和Monod方程联合分析种群间关系的驱动规律。这两种电子流动方式可以用方程表示：
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(1) |
ΔE为底物分解释放的总电子当量(mEq/L)，ΔEc为底物分解用于细胞生长的电子当量(mEq/L)，ΔEe为底物分解用于胞外物质合成所需的电子当量(mEq/L)，fs和fe是细胞合成和胞外物质合成能量系数。
fs0 (fs的理论最大值)可由下式计算：
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(2) |
ΔGp为二氧化碳合成丙酮酸所需要的能量，ΔGpc是用于丙酮酸转化为细胞生长的能量，ΔGr是每当量供体氧化释放的自由能，ε是能量传送效率。
然后利用热力学参数估计理论产率(Y)，并与Monod方程相联系：
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(3) |
η是用Attached-growth方程修正的传质效率系数，Km为半饱和常数，S是底物浓度，Ê是底物进入细胞的电子释放速率。
产量(Y)按Eqs计算。fs估计不同能量转移效率(ε)为0.5-0.7。表 1列出了所有可能的反应及其动力学系数(半饱和常数、Km和衰减率b)。当底物浓度(S)大于Km时，选择动力学系数在MAS中使用。用于生物电化学反应的b值可根据ADM1计算[38]。
| Functional group | Metabolic function | Stoichiometry | Electron transfer (mmol/mmol reaction) | ΔfG0* (kJ/mEq) | Km (mmol/L) | b (d–1) | References |
| Fermentative bacteria |
R1 | 6C3H4O3→4C2H5COO-+2CH3COO–+2CO2+2H2O+6H+ | 8 | -114.64 | 10.50 | 0.090 | [19-20] |
| R2 | 2C3H4O3→2CH3CH2OH+2CO2 | 8 | -27.29 | 16.30 | 0.080 | [21] | |
| Exoelectrogens | R3 | CH3COO–+2H2O→2CO2+7H++8e– | 8 | -25.92 | 2.42 | 0.070 | [22] |
| R4 | CH3CH2COO–+2H2O→CH3COO-+CO2+7H++6e– | 6 | -33.18 | 3.20 | 0.060 | [22] | |
| R5 | CH3CH2OH+H2O→CH3COO-+5H++4e- | 4 | -37.46 | 2.20 | 0.060 | [22] | |
| R6 | 7H++7e–→3.5H2 | 7 | -34.20 | 2.10 | 0.050 | [22] | |
| Methanogens | R7 | CH3COO–+H+→CO2+CH4 | 1 | -11.48 | 0.86 | 0.030 | [23] |
| R8 | 4H2 +CO2→CH4+2H2O | 8 | -15.38 | 2.32 | 0.017 | [24] | |
| Hydrogen producing bacteria | R9 | 2C3H4O3+2H2O→2CH3COO–+2H++2CO2+4H2 | 8 | -24.88 | 12.60 | 0.020 | [25] |
| R10 | CH3COO–+H++2H2O→2CO2+4H2 | 8 | 13.95 | 12.50 | 0.015 | [26] | |
| R11 | C2H5COO- +2H2O→CH3COO–+CO2 + 3H2 | 6 | 13.33 | 14.90 | 0.041 | [27-28] | |
| Sulfate reducing bacteria | R12 | 2C3H4O3+SO42-→2CH3COO-+2CO2+HS–+H++2H2O | 8 | -43.90 | 2.62 | 0.250 | [29-30] |
| R13 | 4C2H5COO–+3SO42+3H+→4CH3COO–+4CO2+3HS–+ 4H2O | 18 | -7.58 | 4.00 | 0.020 | [31] | |
| R14 | CH3COO–+SO42–+2H+→2CO2+2H2O+HS– | 8 | -5.07 | 1.30 | 0.010 | [32] | |
| R15 | 4C3H4O3+12SO42-→3CH3COO-+6CO2+12SO32-+3H++ 6H2O | 24 | -1.51 | 7.12 | 0.040 | [33-34] | |
| R16 | 4C3H4O3+6SO42-+3H+→3CH3COO-+6CO2+3S2O32-+ 9H2O | 24 | -28.22 | 8.00 | 0.086 | [35] | |
| R17 | 4SO32-+H+ →3SO42–+HS– | 6 | -39.26 | 0.50 | 0.012 | [36] | |
| R18 | S2O32-+H2O→SO42–+HS–+H+ | 1 | -21.87 | 50.00 | 0.050 | [37] |
利用NetLogo软件(http://ccl.northwestern.edu/netlogo/)开发MAS算法。该算法定义了5个官能团，执行18种不同的反应，对应18种代谢功能(表 1)。所有的Agent都遵循TEEM和Monod方程的耦合调节，每种Agent都有其固有的特性，代表不同的代谢途径和相关环境变量(表 1)。根据环境条件实时评估每个Agent在每个步骤中底物和不同中间代谢产物对应的反应。初级电子供体为污泥中的多糖与蛋白质。它们被微生物消耗并产生电子和初级产物，初级产物分别充当第二和/或第三电子供体。该算法调节微生物与其相邻的微生物和胞外电子供体/受体(Agent)之间的相互作用(合作和/或竞争)。根据缓冲模型的编程方法[39]，在仿真中引入反应概率来表示反应速率，将模型中每个时间步长设置为1 h。复杂系统的相互作用关系可以由其固有的并行结构来解释。
2 结果与分析 2.1 能量效率与传质效率的确定输入不同的传质效率(η=0.05、0.1、0.2、0.3、0.4)和能量传递效率(ε=0.5、0.55、0.6、0.65、0.7)进行模拟，比较分析了MAS输出结果与实际产甲烷率的变化(图 1)。在所有模拟结果均达到最大产甲烷率(0.28 m3/m3)时，与实验数据0.29 m3/m3接近。在0.1、0.2、0.3和0.4的传质效率(η)下，反应器从启动运行到稳定阶段的模拟结果与实验数据吻合较好。与实验结果相吻合的η (0.2)与ε (0.5)被用于之后的模拟种间互作动力学的研究。
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| 图 1 实验与MAS中不同能量传递效率(ε)和传质效率(η)下的甲烷产率 Figure 1 Methane production rate of experimental and MAS results with different energy transfer efficiency (ε) and mass transfer efficiency (η) |
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实验基于18组生化反应与微生物活性衰减数据，通过MAS模拟了稳定期的微生物群落结构(图 2)，通过比较10个稳定运行周期的四类不同的功能微生物群落结构(发酵菌+产氢菌、电活性菌、产甲烷菌和硫氧化菌+硫还原菌)的相对丰度。四类功能微生物群落中，除实验组产甲烷群落结构组成与MAS模拟结果存在少许差异，其它三类功能群MAS模拟的微生物结构与实验结果的微生物丰度上具有很好的一致性。MAS预测的产甲烷种群相对丰度低于实验组，因此需要对MEC的热力学与动力学数据参数的设置进一步修正。研究表明微生物电化学系统利用活性污泥产甲烷，是由电催化与微生物共同作用的结果[40]。
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| 图 2 微生物群落结构与MAS模拟微生物结构比较 Figure 2 Comparation of microbial community structures and MAS Note: η=0.2; ε=0.5; Pa: Propionicicella; Sa: Spirochaeta; Ka: Klebsiella; Po: Propionivibrio; Gr: Geobacter; Do: Desulfuromonadales; Pna: Petrimonas; Ta: Thauera; Pre: Proteocatella; Suv: Sulfuricurvum. |
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MAS模拟长期运行的MEC污泥产甲烷数据表明在10 000 h模拟下活性微生物积累、动态和电子流分布情况会随着时间发生明显的变化(图 3)。在0-1 200 h，系统中电活性微生物与产甲烷菌的积累量会逐渐提高，但电活性微生物的积累速度明显高于产甲烷菌的积累速度，导致系统中前期氢气的产量要高于甲烷的产量。1 200 h后，虽然电活性微生物的积累量仍然很多，但产甲烷菌的积累量随着反应器的运行而逐渐增多。在3 800 h时电活性微生物与产甲烷菌的积累量持平，此阶段电活性微生物为主要菌群，其次为产甲烷菌。2 400 h后，输出电压也明显下降。3 800 h后，产甲烷种群的积累量逐渐高于电活性微生物，导致系统的甲烷产量逐渐提升，产氢量逐渐降低，最后由产氢系统转化为产甲烷系统。这与之前的报道结果相吻合[22]。在长期的系统运行过程中，最终产甲烷菌为优势菌群，其次为电活性微生物，最后为厌氧发酵微生物。
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| 图 3 长期运行中活性微生物积累量(A)与最大输出电压(B)电子流分布仿真 Figure 3 The accumulation of active microorganisms and maximum output voltage (A) and electron flow distribution in long-term simulation (B) Note: Fa: Fermentative bacteria; Es: Exoelectrogens; Ms: Methanogens; Ha: Hydrogen producing bacteria; Sra: Sulfate reducing bacteria; Soa: Sulfur oxidizing bacteria. |
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MAS对底物电子流向的模拟表明85%的电子最初被厌氧发酵菌群(R1，约21%)捕获，然后电子逐渐流入电活性微生物群落(R3，约38%)、丙酸电活性菌(R4，约20%)和产甲烷菌(R7，约42%) (图 3B)。最后流向产甲烷菌的电子逐渐增多(55%)；电发酵菌的电子流入逐渐减少，最终稳定在10%左右。
2.4 种间电子流网络图 4显示了MAS对稳定运行的微生物群落结构的电子流分布模拟。在2 400 h内，电活性微生物占主导地位，相应的峰值输出电压为480 mV。然而，2 400 h后，输出电压下降，产甲烷菌增加。乙酸产甲烷和丙酸产电产氢过程共存。丙酸产电产氢生成致使丙酸没有积累。随着长期乙酸盐产电产氢过程的进行致使乙酸盐含量持续性降低，积累的大量电子在阴极与生成的氢气产生甲烷，产甲烷菌和丙酸产电产氢共存。从电子流网络分析表明丙酮酸、乙酸和丙酸是主要的电子供体，其电子流主要流向电活性微生物与产甲烷微生物，还有一部分流向厌氧发酵微生物。
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| 图 4 MEC稳定运行过程种间电子流网络 Figure 4 Interspecies electron flow network in MEC Note: η=0.2; ε=0.5; mEq: Unit. |
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本研究通过不同能量传递效率的输入，在0.1和0.2的传质效率(η)下稳定运行后，模拟产甲烷率略高于实验结果，但与实验结果差距不大。与实验结果比较后确定该MEC处理剩余污泥反应器运行的传质效率为0.2，能量传递效率为0.5。不同的MEC反应器、构型及运行条件等诸多因素都会对反应器的能量传递效率和传质效率产生影响。为了能更准确地模拟后续群落结构及能量流变化，能量传递效率和传质效率的确认为关键一步，能量传递效率和传质效率高低决定了反应器运行的好坏，通过对反应器稳定运行模拟与实验数据的比对，该反应器的传质效率不佳。在今后的微生物电化学系统的运行中，可以试图提高反应器的传质效率进而提高目标产物的生成。该反应器的能量传递效率相对传质效率较高，这也是由于微生物电解池提供相应电子流驱动力的原因。在不进行搅拌和曝气条件下，MEC的能量传递效率高于其他厌氧发酵系统，其中一部分归因于电化学系统自身或外加的电势差导致的能量传递效率略高[41]。与实验结果相吻合的η (0.2)与ε (0.5)被用于之后的模拟种间互作动力学的研究。
本模拟中获取的MEC催化动力学数据还不够全面，如果能够分析并设置MEC中电极的全部催化动力学参数，对模拟输出会有更好的匹配结果。稳定运行之后的四类主要功能菌群相对丰度的16S rRNA基因测序结果与MAS结果比较(发酵产氢菌被归为发酵菌)发现，16S rRNA基因测序结果发酵细菌的分类鉴定信息比MAS预测的结果更加精细。MAS预测的种群相对丰度与实验结果相似，种群丰度相对略低于16S rRNA基因高通量测序结果。可能由于已报道的热力学与动力学参数有限，因此需要对MEC热力学与动力学进一步研究。实验中通过将系统中可能存在的生化反应归类之后，将动力学与热力学相结合，但仍可能存在未知生化反应和参数没有被考虑。例如，剩余污泥絮体或颗粒存在大量多糖、蛋白质和腐殖酸等胞外聚合物，由于成分比较复杂，大量有机物转化过程的热力学与动力学参数不清楚。这些因素都可能导致模拟结果与实际微生物群落结构存在偏差。因此，对污泥胞外聚合物和水解污泥的主要组分进行分类后，补充相应热力学与动力学参数，可以对污泥水解过程进行模拟。尽管MAS数据可进一步用于主要微生物种间相互作用及动力学预测研究，MAS中的参数设置仍需要16S rRNA基因高通量测序数据相互验证和优化。
本实验结果表明产甲烷菌与乙酸产氢菌和以丙酸为电子供体的电活性菌在反应系统中共存。这可能解释为什么丙酸产电比乙酸产电具有更高的Δf G和 
从电子流网络分析表明丙酮酸、乙酸和丙酸是主要的电子供体，其电子流主要流向电发酵微生物与产甲烷微生物，还有一部分流向厌氧发酵微生物。电子流主要集中的位置显示甲烷主要是由产甲烷菌与电极协同作用产生，且产甲烷菌的自身作用占主导，这与之前报道的MEC产甲烷是由产甲烷微生物与电催化共存的结果稍有差异[42]，这也可能是由于阴极表面产甲烷的热力学动力学数据不够精确导致的。本研究表明MAS具有一定的动态模拟能力，可以对生态群落的动态变化进行模拟。通过与大量高通量测序技术研究的结合，可以不断调整参数设置改善模拟预测水平。验证后的MAS可以在相同的条件下，通过不同的环境参数预测不同环境条件下的系统性能和生物群落结构。Netlogo软件上开发的MAS可以根据用户的具体研究范围和系统进行参数的设定。因此，如果我们建立不同功能群或种群的化学计量及其热力学和动力学参数数据库，可提高对人工和自然环境中微生物群落及种群互作关系的模拟能力。
综上所述，基于多Agent仿真解析剩余污泥处理微生物电解池的种群互作研究，通过对能量传递效率与传质效率的正交试验，确立了MEC反应器在设定运行下的能量传递效率与传质效率。MAS结合热力学与动力学参数，模拟了稳定运行下的MEC阳极生物膜的群落以乙酸产甲烷菌与丙酸电活性细菌为优势种群，并与实验结果大致吻合，说明MAS的模拟可以预测微生物的群落动态，并进行实时监测。推测电活性细菌胞外传递的电子可能改变了系统的动力学与热力学反应。在MEC反应过程中乙酸盐作为一级诱导底物优先被电活性细菌和产甲烷菌利用。当MEC长期运行，乙酸氧化菌被大量富集后，乙酸被快速消耗，此时，电活性细菌和产氢产乙酸菌可以进一步利用丙酸作为电子供体，因此MEC稳定运行后没有发生丙酸积累。模拟不同生态条件(电子供体种类及其不同比例、有机负荷和营养条件等)对MEC性能和电活性生物膜群落结构的影响，可为MEC的稳定运行和定向调控提供指导。研究结果表明多Agent仿真为微生物群落结构动态研究提供了一种新的方法。
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