微生物学通报  2019, Vol. 46 Issue (5): 1074−1080

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李雪艳, 张涛, 杨红梅, 楚敏, 高雁, 曾军, 霍向东, 张涛, 林青, 欧提库尔, 李玉国, 娄恺, 史应武
LI Xue-Yan, ZHANG Tao, YANG Hong-Mei, CHU Min, GAO Yan, ZENG Jun, HUO Xiang-Dong, ZHANG Tao, LIN Qing, MAHEMUTI Outikuer, LI Yu-Guo, LOU Kai, SHI Ying-Wu
棉花黄萎病拮抗细菌产铁载体测定及其对抑菌活性的影响
Determination of the siderophore produced by antagonistic cotton Verticillium wilt bacteria and its effect on antibacterial activity
微生物学通报, 2019, 46(5): 1074-1080
Microbiology China, 2019, 46(5): 1074-1080
DOI: 10.13344/j.microbiol.china.180448

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收稿日期: 2018-06-06
接受日期: 2018-09-10
网络首发日期: 2018-10-11
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李雪艳, 张涛, 杨红梅, 楚敏, 高雁, 曾军, 霍向东, 张涛, 林青, 欧提库尔, 李玉国, 娄恺, 史应武. 棉花黄萎病拮抗细菌产铁载体测定及其对抑菌活性的影响[J]. 微生物学通报, 2019, 46(5): 1074-1080.
LI Xue-Yan, ZHANG Tao, YANG Hong-Mei, CHU Min, GAO Yan, ZENG Jun, HUO Xiang-Dong, ZHANG Tao, LIN Qing, MAHEMUTI Outikuer, LI Yu-Guo, LOU Kai, SHI Ying-Wu. Determination of the siderophore produced by antagonistic cotton Verticillium wilt bacteria and its effect on antibacterial activity[J]. Microbiology China, 2019, 46(5): 1074-1080.
棉花黄萎病拮抗细菌产铁载体测定及其对抑菌活性的影响
李雪艳1 , 张涛1 , 杨红梅2 , 楚敏2 , 高雁2 , 曾军2 , 霍向东2 , 张涛2 , 林青2 , 欧提库尔2 , 李玉国2 , 娄恺2 , 史应武1,2     
1. 新疆大学生命科学与技术学院    新疆  乌鲁木齐    830052;
2. 新疆农业科学院微生物应用研究所    新疆  乌鲁木齐    830091
收稿日期: 2018-06-06; 接受日期: 2018-09-10; 网络首发日期: 2018-10-11
基金项目: 国家重点研发计划(2017YFD0200600);国家自然科学基金面上项目(41471220);中国博士后科学基金(2016M602953XB); 新疆维吾尔自治区优秀青年科技人才培养项目(qn2005yx023)
通信作者: 史应武, E-mail：syw1973@126.com.
摘要: 【背景】 棉花是新疆农业的支柱产业，棉花黄萎病严重影响棉花产量和纤维品质，有效的防治途径是目前解决的首要任务。【目的】 探究Bacillus velezensis BHZ-29、Bacillus atrophaeus SHZ-24、Bacillus subtilis SHT-15、Bacillus vanillea SMT-24菌株产铁载体能力及其对抑菌活性的影响。【方法】 MKB-CAS双层平板检测铁载体，Arnow法与高氯酸铁法鉴定铁载体类型，CAS染液定量铁载体，琼脂扩散法测定低铁条件下铁载体对抑菌物质的影响。【结果】 MKB-CAS固体平板菌体周围出现橙紫色显色反应，Arnow实验4株拮抗菌反应液颜色为红色，高氯酸铁实验反应液颜色为黄色；BHZ-29、SHZ-24、SHT-15、SMT-24菌株铁载体定量活性单位最大值分别为8.27%±0.61%、31.80%±2.06%、16.06%±3.61%、15.53%±0.51%，吸光度值As/Ar比值最小分别为0.917±0.092、0.682±0.021、0.845±0.005、0.846±0.008。BHZ-29、SHZ-24、SMT-24菌株含铁离子浓度0、10、20 μmol/L 3组处理发酵无菌滤液均未出现抑菌圈，SHT-15菌株3组处理出现抑菌圈，抑菌圈直径大小无差异性。【结论】 4株拮抗菌株均产铁载体，铁载体类型为儿茶酚型，4株拮抗菌株整体产铁载体能力较低，最高达31.80%±2.06%，产铁能力As/Ar比值高于0.682时，BHZ-29、SHZ-24、SMT-24菌株含铁离子浓度0、10、20 μmol/L 3组处理发酵无菌滤液对抑菌活性无影响，SHT-15菌株3组不同铁离子浓度处理对抑菌物质影响差异不显著。
关键词: 拮抗细菌    铁载体测定    铁载体定量    低铁    抑菌活性    
Determination of the siderophore produced by antagonistic cotton Verticillium wilt bacteria and its effect on antibacterial activity
LI Xue-Yan1 , ZHANG Tao1 , YANG Hong-Mei2 , CHU Min2 , GAO Yan2 , ZENG Jun2 , HUO Xiang-Dong2 , ZHANG Tao2 , LIN Qing2 , MAHEMUTI Outikuer2 , LI Yu-Guo2 , LOU Kai2 , SHI Ying-Wu1,2     
1. College of Life Sciences and Technology, Xinjiang University, Urumqi, Xinjiang 830052, China;
2. Institute of Microbiology, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences, Urumqi, Xinjiang 830091, China
Received: 06-06-2018; Accepted: 10-09-2018; Published online: 11-10-2018
Foundation item: National Key Research and Development Program of China (2017YFD0200600); National Natural Science Foundation of China (41471220); China Postdoctoral Science Foundation (2016M602953XB); Xinjiang Uygur Autonomous Region Outstanding Young Talent Training Program (qn2005yx023)
*Corresponding author: SHI Ying-Wu, E-mail:syw1973@126.com.
Abstract: [Background] Cotton plays a key role in Xinjiang's agriculture, but cotton production and fiber quality are seriously affected by Verticillium dahliae, effective prevention and control approaches are the primary tasks to be solved. [Objective] To study the ability of Bacillus velezensis BHZ-29, Bacillus atrophaeus SHZ-24, Bacillus subtilis SHT-15 and Bacillus vanillea SMT-24 to produce siderophore and siderophore's effects on antibacterial activity. [Methods] MKB-CAS double-layer plate was used to detect siderophore, Arnow method and iron perchlorate method were used to identify the type of siderophore, CAS dye liquid quantitative siderophore and agar diffusion method was used to determine the effect of siderophore on antibacterial substances under low iron conditions. [Results] An orange-purple color appeared around the bacteria on the MKB-CAS solid plate, Solutions color of the four antagonistic antibiotics in the Arnow experiment was red and perchlorate reaction solutions was yellow. The maximum values of quantitative activity units of siderophore of BHZ-29, SHZ-24, SHT-15 and SMT-24 strains were 8.27%±0.61%, 31.80%±2.06%, 16.06%±3.61%, and 15.53%±0.51%, respectively, the absorbance values of As/Ar the smallest ratios were 0.917±0.092, 0.682±0.021, 0.845±0.005 and 0.846±0.008, respectively. No inhibitory zone appeared in the 0, 10 and 20 μmol/L iron ion treatment groups of BHZ-29, SHZ-24 and SMT-24 strains, in three treatment groups of SHT-15 strains had inhibition zones, but there was no difference in the diameter of the inhibition zone. [Conclusion] The four strains of antagonistic bacteria were all siderophore-producing, the type of siderophore was catechol, and the four antagonistic strains had low siderophore-producing ability, with a maximum of 31.80%±2.06%, when the siderophore-producting capacity of As/Ar ratio was higher than 0.682, BHZ-29, SHZ-24 and SMT-24 fermentation sterile filtrates with 0, 10 and 20 μmol/L iron ions, had no effect on the antibacterial activity, SHT-15 fermentation sterile filtrates with 0, 10 and 20 μmol/L had no significant difference in the effect of antibacterial substances.
Keywords: Antagonistic bacteria    Siderophore assay    Siderophore quantification    Low iron    Antibacterial activity    

铁元素虽然在地壳中的含量占第4位，但土壤中的铁可溶性低，在新疆高盐碱地生理pH和有氧的条件下，Fe2+很容易被氧化为Fe3+，中性或碱性条件下形成稳定的不溶性的Fe(OH)3，导致环境中可利用的铁远远不能满足生物体的正常需求[1]，缺铁与缺氮和缺磷并列，发生最为广泛，严重限制了植物的生长[2]。缺铁胁迫时，部分植物微生物分泌一种或者几种铁载体(Siderophore)从环境中获取铁离子[3]，并且铁载体可作为铁源被微生物直接利用，有效促进植物生长。铁载体不仅供给植物铁营养，而且可通过与植物病原菌竞争铁营养达到生物防治的作用，大部分病原菌无分泌铁载体的能力或能力较低，与其他产铁载体微生物竞争铁营养的能力弱，产铁载体菌株表现出明显抑制植物病原微生物的效果[4-10]。探究棉花黄萎病拮抗细菌产铁载体测定及其对抑菌活性的影响，为拮抗细菌防治棉花黄萎病机制提供理论指导。因此对4株拮抗细菌研究其产铁能力有重要意义。目前国内外研究产铁载体的微生物有细菌、真菌、放线菌等，应用范围主要有修复重金属污染[11-12]、植物促生、农业生物防治、结合其他物质耐药抗菌[13]等。产铁载体的细菌以假单胞属居多[14]，芽孢杆菌产铁载体的研究较少。本研究的4株拮抗菌均属于芽孢杆菌，其中Bacillus velezensis BHZ-29、Bacillus vanillea SMT-24菌株产铁载体能力及铁载体对棉花黄萎病的作用未见报道。本课题组已研究Bacillus velezensis BHZ-29、Bacillus atrophaeus SHZ-24、Bacillus subtilis SHT-15、Bacillus vanillea SMT-24 4株拮抗菌均能提高棉花生物量，降低棉花黄萎病致病指数，但防治机理尚不明确。通过检测、定量4株拮抗菌株产铁载体能力以及测量不同铁离子浓度处理的发酵无菌滤液的抑菌圈大小，确定铁载体是对大丽轮枝菌抑菌活性的影响。

1 材料与方法 1.1 菌株

供试菌株来源：BHZ-29、SHZ-24菌株由本实验室分别从博乐、石河子棉株体内筛选；SHT-15、SMT-24均从石河子棉株种植根际土壤中分离所得。

大丽轮枝菌来源：由新疆农业科学院植物保护研究所刘海洋提供。

1.2 培养基

PDA培养基、NA培养基、NB液体培养基、MKB液体培养基参考文献[15]，MKB-CAS双层平板培养基[16]：上层为MKB固体培养基，下层为CAS检测培养基，CAS染液[17]加琼脂。

1.3 主要试剂和仪器

刃天青，上海士锋科技有限公司；十六烷基三甲基溴化铵，天津市光复精细化工研究所；高氯酸亚铁水合物，阿法埃莎(中国)化学有限公司。紫外分光光度计，岛津自动化设备有限公司；高速冷冻离心机，Eppendorf公司；高压灭菌锅，北京市永光明医疗仪器厂。

1.4 菌株BHZ-29、SHZ-24、SHT-15、SMT-24产铁载体的检测方法

1.4.1 MKB发酵液的制备

挑取NA培养基上划分的菌株BHZ-29、SHZ-24、SHT-15、SMT-24单菌落分别接种于MKB液体培养基，每500 mL瓶装液量为50 mL，30 ℃、200 r/min发酵培养2 d，按照5%的量转接入新的MKB液体培养基，分别培养1−6 d。

1.4.2 MKB-CAS固体平板定性检测

挑取NA培养基上划分的单菌落接种于NB液体培养基，每500 mL瓶装液量50 mL，30 ℃、200 r/min发酵培养48 h，各取1 mL发酵液于1.5 mL的EP管中10 000 r/min离心10 min，保留菌体部分，灭菌蒸馏水洗涤菌体2次后重悬。竹签蘸取重悬菌液在MKB-CAS固体平板上划线，30 ℃恒温培养箱培养24 h，拍照记录结果。

1.4.3 铁载体类型鉴定

取BHZ-29、SHZ-24、SHT-15、SMT-24菌株发酵4 d的MKB发酵液4 mL，10 000 r/min离心10 min保留上清液备用。参考文献[18-19]，Arnow实验检验儿茶酚型铁载体：取4株拮抗细菌备用上清液各1 mL，依次加入1 mL 0.5 mol/L的HCl，1 mL钼酸盐溶液(NaNO2 10 g，Na2MoO4 10 g，蒸馏水定容至100 mL)后溶液变黄，加入1 mL 0.5 mol/L的NaOH，溶液由黄变红并保持15 min不变色，证明有儿茶酚型铁载体，对照组将蒸馏水代替拮抗细菌上清液，其余操作相同(CK1)。高氯酸铁试验检验异羟肟酸型铁载体：取4株拮抗菌备用上清液各0.5 mL，加入2.5 mL 5 mmol/L的高氯酸铁溶液，颜色变红则有异羟肟酸型铁载体，变黄则无，对照组将蒸馏水代替拮抗细菌上清液，其余操作相同(CK2)。

1.4.4 铁载体分泌曲线测定

取10 000 r/min离心10 min的1 mL MKB发酵液上清液与1 mL CAS检测液混合，稀释定容至15 mL，反应1 h后在紫外可见分光光度计630 nm处测量吸光度值(As)，以无菌的MKB发酵液作为参比值(Ar)，分别定量菌株BHZ-29、SHZ-24、SHT-15、SMT-24发酵1−6 d的产铁量，铁载体活性单位[20-21]：Su (Siderophore unit)=[(Ar−As)/Ar]×100。

1.4.5 产铁载体能力判定

拮抗菌株连续1−6 d发酵的吸光度值及参比值同1.4.4，依据文献[22]，吸光度比值As/Ar每减少一个0.2增加一个“+”，对菌株产铁载体的能力进行划分，一般产铁载体能力较高(+++)的细菌其吸光度比值As/Ar低于0.5，分别对拮抗菌株BHZ-29、SHZ-24、SHT-15、SMT-24产铁能力进行划分。

1.5 低浓度铁离子处理的铁载体对大丽轮枝菌的作用

将25 ℃、150 r/min发酵7 d的大丽轮枝菌(105 CFU/mL) 10−2倍稀释液涂布于PDA固体培养基，用6 mm的打孔器打5孔备用。通过铁离子浓度改变铁载体量，分别取培养4 d，含铁离子浓度为0、10、20 μmol/L的MKB发酵液，10 000 r/min离心10 min，0.22 μm滤膜过滤，各取无菌发酵液100 μL加入PDA孔中，25 ℃恒温培养箱培养4 d，统计3组处理的抑菌圈大小。以未离心的发酵液为阳性对照，未接菌的发酵MKB培养基为空白对照。

2 结果与分析 2.1 MKB-CAS双层平板检测产铁载体结果

图 1A、B显示，菌株BHZ-29、SHZ-24、SHT-15、SMT-24在MKB-CAS培养基上生长良好，菌体周围出现明显的橙紫色显色反应，表明BHZ-29、SHZ-24、SHT-15、SMT-24均可产铁载体。

图 1　BHZ-29、SHZ-24、SHT-15、SMT-24菌株产铁载体MKB-CAS双层平板检测结果 Figure 1　Siderophore-producing assay results of BHZ-29, SHZ-24, SHT-15 and SMT-24 strains by MKB-CAS double-plate 注：字母a−d分别代表菌株BHZ-29、SHZ-24、SHT-15、SMT-24. Note: The letters a to d represent strain BHZ-29, SHZ-24, SHT-15 and SMT-24, respectively.
图选项
2.2 产铁载体类型鉴定

图 2A Arnow实验结果显示，菌株BHZ-29、SHZ-24、SHT-15、SMT-24均出现一定程度变红现象且15 min内颜色无变化，表明4株拮抗菌均含有儿茶酚型铁载体。SHZ-24红色最深，儿茶酚型铁载体含量最高。图 2B高氯酸铁实验结果表明，4株拮抗菌反应颜色为黄色未变红，4株拮抗菌含异羟肟酸型铁载体为阴性。

图 2　儿茶酚型、异羟肟酸型铁载体检测结果 Figure 2　Test results of catechol and hydroxamic acid siderophores 注：1、8：SMT-24；2、5：SHZ-24；3、7：BHZ-29；4、6：SHT-15；CK1、CK2空白为对照. Note: 1, 8: Strain SMT-24; 2, 5: Strain SHZ-24; 3, 7: Strain BHZ-29; 4, 6: Strain SHT-15; CK1, CK2 are the blank control.
图选项
2.3 铁载体量随时间变化曲线

由图 3可知，SHZ-24菌株产铁载体量明显高于BHZ-29、SHT-15、SMT-24菌株(第1天除外)，菌株BHZ-29产铁载体量最少。从铁载体增长曲线看，不同菌株达到稳定铁载体量时间不同。菌株SHT-24铁载体量1−4 d期间逐渐增加，第4天铁载体量最高，第4−6天略有下降。菌株SHT-15 1−5 d铁载体量无明显变化，5−6 d呈现上升趋势。菌株SMT-24铁载体量1−5 d缓慢增长，5−6 d达到稳定量。BHZ-29菌株1−3 d铁载体量无明显变化，3−4 d略增长后达到稳定量。

图 3　BHZ-29、SHZ-24、SHT-15、SMT-24菌株发酵1−6 d产铁载体曲线 Figure 3　Siderophore-producing curve of BHZ-29, SHZ-24, SHT-15 and SMT-24 strains by fermentation 1−6 d
图选项
2.4 产铁载体能力判定结果

由表 1可知，菌株BHZ-29吸光度值As/Ar比值最小为0.917±0.092，产铁能力弱，低于“+”等级。SHZ-24菌株As/Ar比值最小为0.682±0.021，产铁能力最高为“++”。菌株SHT-15与SMT-24 As/Ar比值最低分别为0.845±0.005、0.846±0.008，产铁能力均为“+”。

表 1　BHZ-29、SHZ-24、SHT-15、SMT-24菌株产铁载体能力直观表 Table 1　Siderophore-producing capability of BHZ-29, SHZ-24, SHT-15 and SMT-24 strains
Time (d) As/Ar 产铁载体能力Siderophore-producing capability
BHZ-29 SHZ-24 SHT-15 SMT-24 BHZ-29 SHZ-24 SHT-15 SMT-24
1 0.956±0.015a 0.945±0.006a 0.865±0.012b 0.933±0.025a +
2 0.961±0.032a 0.803±0.025c 0.872±0.005b 0.892±0.012b + + +
3 0.957±0.024a 0.715±0.025c 0.879±0.015b 0.870±0.014b + + +
4 0.917±0.092a 0.682±0.021c 0.865±0.011b 0.857±0.009b ++ + +
5 0.922±0.003a 0.691±0.007d 0.845±0.005c 0.898±0.007b ++ + +
6 0.923±0.002a 0.719±0.005d 0.862±0.005b 0.846±0.008c ++ + +
注：小写字母表示同天，不同菌株之间的差异性(P < 0.05).
Note: Small letters indicate the differences between different strains on the same day (P < 0.05).
表选项
2.5 低铁环境铁载体对抑菌物质的影响结果

图 4、图 5表明，具有拮抗大丽轮枝菌能力的4株菌株中，菌株SHZ-24、SMT-24、BHZ-29含铁量为0、10、20 μmol/L的滤液均无抑制大丽轮枝菌效果，菌株SHT-15 0、10、20 μmol/L含铁量的处理发酵滤液均出现明显的的抑菌圈现象；表明产铁能力As/Ar比值高于0.682时，菌株BHZ-29、SHZ-24、SMT-24含铁离子浓度0、10、20 μmol/L 3组处理发酵无菌滤液对抑菌活性无影响，菌株SHT-15 3组处理对抑菌活性有影响，各处理间抑菌活性差异不显著。

图 4　低浓度铁离子处理的铁载体滤液对大丽轮枝菌的抑菌作用结果 Figure 4　Inhibitory effect of siderophore treated with low concentration iron ions on Verticillium dahliae 注：CK1为阳性对照，CK2菌株空白对照，1、2、3分别表示含铁离子浓度为0、10、20 μmol/L. Note: CK1 is positive control and CK2 strain is blank control. 1, 2, and 3 indicate iron ion concentrations of 0, 10 and 20 μmol/L, respectively.
图选项

图 5　各处理抑菌圈大小统计图 Figure 5　Statistics of the inhibition zone diameter of each treatmente 注：小写字母代表同种菌株不同处理之间差异显著(P < 0.05). Note: Small letters represent significant differences between different treatments of the same strain (P < 0.05).
图选项
3 讨论与结论

铁载体检测方法有Arnow法、通用CAS检测法、630 nm处的相对吸光度法、薄层色谱、高压液相色谱法等[23]，其中通用CAS法使用最为广泛，该方法操作简单、方便、可检测多类铁载体、适用于铁载体的初步检测，但CAS培养基中十六烷基三甲基溴化铵(HDTMA)与菌体直接接触，抑制菌体生长，显色时间长。而改良的CAS双层平板法能够避免十六烷基三甲基溴化铵与菌体直接接触，本研究采用MKB-CAS双层平板检测，菌株生长良好，24 h即可显色。

众多研究表明铁载体对多种病原菌起到抑制作用，林天兴等选用产铁载体能力As/Ar为0.017的SS05菌株，其上清液对棉花枯萎病病原真菌有抑制作用[7]，陈伟等报道中HMGY6B菌株产铁载体能力As/Ar为0.23，且随着铁离子浓度的增加，对灰霉病抑菌作用逐渐减弱[24]，韩松等报道产铁载体能力As/Ar约为0.2，铁载体上清液抑制尖孢镰刀菌生长[25]，前人研究产铁载体能力As/Ar均低于0.5，铁载体对多种病原菌起到抑制作用，产铁载体能力达多少时无抑菌效果未明确提出，本研究产铁载体能力As/Ar高于0.682，对棉花黄萎病致病菌大丽轮枝菌抑制效果不明显，为前人研究做了补充。铁载体应用范围广泛，除抑制致病菌外，在植物促生、植物修复污染环境等方面起到关键作用，4株拮抗菌仍具有应用价值潜力，可为铁载体的研究与应用提供菌株来源。

铁载体与植物病原微生物争夺有限的铁营养抑制病原微生物生长是拮抗菌防治棉花黄萎病的机理之一，在生物防治中具有重要的意义，本研究菌株SHT-15 3组处理抑菌效果无差异性，说明SHT-15产生的抑制现象可能是受铁离子影响不显著或者是不受铁离子影响的抑菌物质产生的，具体是什么物质有待进一步研究。

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