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文章信息
- 万云洋, 赵国屏
- WAN Yun-Yang1, ZHAO Guo-Ping
- 原核微生物之杆菌和小杆菌
- Species and genera of bacter and bacterium in prokaryotes
- 微生物学通报, 2016, 43(6): 1315-1332
- Microbiology China, 2016, 43(6): 1315-1332
- DOI: 10.13344/j.microbiol.china.151080
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文章历史
- 收稿日期: 2015-12-31
- 接受日期: 2016-03-03
- 优先数字出版日期(www.cnki.net): 2016-02-03
2. 中国科学院上海生命科学研究院 上海 200032
2. Shanghai Institutes for Biological Sciences, Chinese Academy of Sciences, Shanghai 200032, China
尽管从列文虎克1676年发现微生物[1]迄今已经约340年了,微生物研究取得了很多的进展,但是给微生物定名却并不久远,原核生物的系统命名可以说是从1980年[2]才开始的。而且无论中外,迄今未有一个原核生物(该词是否正确仍有待商榷[3])命名的官方机构[4]和官方的分类[5],无论是伯杰氏手册还是国际系统细菌学杂志/国际系统和进化微生物学杂志(IJSB/IJSEM)[6]等,是“权威”刊物,但不是“官方”的,因为微生物分类学仍然是基于科学判断和一般通则的。这在以往中文微生物学命名中更是如此,迄今未见统一的规范,可能因为中国微生物学研究源于西方微生物学,而西方微生物学研究在1980年自身存在较大的混乱。
“杆”或“小杆”是迄今发现原核生物所展现的最大生命形状,以之命名的种属非常之多,约占迄今合格发表 4 000菌属20 000菌种的十分之一强,对其进行生境、形态学、生物化学和进化的系统化和标准化中-拉对译命名意义重大。本文探讨“杆”(bacter)和“小杆”(bacterium),在中文微生物学中一般是不加以明确区分的[7],而且很多时候,与“菌”或“细菌”(bacterium)也混淆,这造成了很多不必要的麻烦[8],对于区分和分类研究都是不利的。为了更加清晰地定位,我们首次尝试明确这些杆/小杆、菌/细菌以及生境、功能、生物化学和分子生物学等区别[9] 。
1 杆 、 小杆 、 杆状的形状和尺寸特征 1.1 杆和小杆的定名、形状和尺寸虽然在词性上来说[10],bacter是阳性词,bacterium是中性词,因此两者在微生物学中可能并无本质的意义区别,但中文属名中为了与“杆”(bacter)相区别,用“小杆”(bacterium)对译。这一方面是表示两者的区别,另一方面表示其尺寸比“杆”更小。
小杆:拉丁文中性名词bacterium。bacterium该词来自希腊文“βακτήριον” (bakterion)。该词大约在1828年[11]或1838年[12]由德国自然学家埃伦堡(C.G. Ehrenberg,1795−1876)首先使用的,用于表示在显微镜下观察到的类似于小拐杖、小棍的东西(可能以当时的显微镜技术,镜下观察到的微生物都是棍棒形的)。该小杆(bacterium)作为后缀的时候(即-bacterium)表示小棒、小杆。虽然在中文中一直不被区别,但这在拉丁文词源学中是十分明确的,从1880年的色小杆菌属(Chromobacterium)开始,就是小棒/杆(small rod)[2]。
杆:新拉丁文阳性名词bacter。新拉丁文中的bacter来自bacterium。该杆(bacter)作为后缀时(即-bacter)表示棒/杆(rod)。
迄今得到合格发表的杆和小杆菌属已经分别有350多属和120多属,除去一些另行归属(合并)的,杆属有近340属,小杆属有近110属(见后文)。在这些菌属种,如表 1所示,定义杆(bacter)和小杆(bacterium)时十分明确地区分这些属的差异,避免重名造成的麻烦。
在总计450多属合格属名中,仅仅17属在中文命名时需要特别区分,与竿(bacillus)和杆(bacter)的中文命名重复率相比也低得多[9],不被中文微生物学者注意也就可以理解了。但需特别指出的是,虽然现在很多的菌属并没有重名,但不能保证今后不出现这种意义上的重名。表 1中,1919年已有了微小杆菌属,但直到2014年才出现微杆菌属,相隔近百年;1898年有了醋杆菌属,直到1977年才出现醋小杆菌属,也是相隔近八十年。因此,随着微生物分类学的进一步发展,这种情况必定增多,先行标准化命名是未雨绸缪。
杆属或杆菌属bacter | 小杆属或小杆菌属bacterium | ||||
年 Year | 拉丁文名 Latin name | 中文名 Chinese name | 中文名 Chinese name | 拉丁文名 Latin name | 年 Year |
/ | bacter | 杆 | 小杆 | bacterium | 1828 |
1898 | Acetobacter | 醋杆菌属 | 醋小杆菌属 | Acetobacterium | 1977 |
1981 | Desulfobacter | 脱硫化杆菌属 | 脱硫化小杆菌属 | Desulfobacterium | 1988 |
1982 | Thermoanaerobacter | 热厌氧杆菌属 | 热厌氧小杆菌属 | Thermoanaerobacterium | 1993 |
1992 | Aminobacter | 胺杆菌属 | 胺小杆菌属 | Aminobacterium | 1999 |
1992 | Marinobacter | 海杆菌属 | 海小杆菌属 | Marinobacterium | 1997 |
1993 | Aquabacter | 水杆菌属 | 水小杆菌属 | Aquabacterium | 1999 |
1993 | Methylobacter | 甲基杆菌属 | 甲基小杆菌属 | Methylobacterium | 1976 |
1996 | Anaerobacter | 厌氧杆菌属 | 厌氧小杆菌属 | Anaerobacterium | 2014 |
1996 | Sporobacter | 孢杆菌属 | 孢小杆菌属 | Sporobacterium | 1999 |
2002 | Salinibacter | b盐场杆菌属 | b盐场小杆菌属 | Salinibacterium | 2003 |
2005 | Alkalibacter | 碱杆菌属 | 碱小杆菌属 | Alkalibacterium | 2001 |
2006 | Paludibacter | 沼杆菌属 | 沼小杆菌属 | Paludibacterium | 2008 |
2007 | Sediminibacter | 沉积杆菌属 | 沉积小杆菌属 | Sediminibacterium | 2008 |
2008 | Actibacter | 海边杆菌属 | 海边小杆菌属 | Actibacterium | 2012 |
2008 | Spongiibacter | 海绵杆菌属 | 海绵小杆菌属 | Spongiibacterium | 2012 |
2010 | Mangrovibacter | 红树杆菌属 | 红树小杆菌属 | Mangrovibacterium | 2014 |
2014 | Microbacter | 微杆菌属 | 微小杆菌属 | Microbacterium | 1919 |
注:a:中文属名加粗以显示属名的专一性;b:虽然这两个拉丁文菌属名的英文词源解释并不相同,但差异来自对拉丁文盐场(salinum)的理解,中文和拉丁文保持一致. Note: a: Bold Chinese name to specify the genus name; b: Although there is difference between the two English etymologies,it perhaps springs from the various understanding to the latin noun salinum. Here Chinese name keeps correspondence with Latin name. |
无论如何,明确地区分此两词,并在命名时严格遵守是十分必要的,以免引起不必要的混乱。比如杆菌目(bacterales)和小杆菌目(bacteriales) (这里指的是**杆菌目或**小杆菌目),肠杆菌科(Enterobacteraceae)和肠小杆菌科(Enterobacteriaceae),黄杆菌纲(Flavobacteria)和黄小杆菌纲(Flavobacteriia),在拉丁文中只差一个字母“i”,中文中也只差一个“小”,但其模式属是完全不同的。
同时,非杆(bacter)和小杆(bacterium)类的重名也要重视。
例如鸟小杆菌属和曲杆菌属。1994年定的鳥小杆菌属(Ornithobacterium)和2005年定的鸟小杆菌属(Avibacterium),除了拼写方式(前者ornis来自希腊文,后者avium来自拉丁文),其词源意义完全一样,都表示鸟或鸟类(birds)。杨瑞馥和陶天申等把这两属分别写成鸟杆状菌属和鸟杆菌属[7],但显然把ornithobacterium译成鸟“杆状”菌属是没有依据的,因为“杆状”对应的拉丁文实际上是“bacteroide”(表 2),而且这种加“状”或“形”的用法显得十分随机,与把bacterium一会儿译成“杆”、一会儿译成“小杆”如出一辙,没有沿用性。与之类似的,1983年定的麯杆菌属(Ancylobacter)和2004年定的曲杆菌属(Curvibacter),除了拼写方式(前者希腊文ankuros与后者拉丁文curvus),其词源意义一样,均表示弯曲的(curved or crooked)。杨瑞馥和陶天申等把这两属分别写成屈曲杆菌属和弯钩菌属[7],显然是把curvus理解成弯钩了,并把bacter意化为菌不译了。这本也无可非议,但是该词典在其它很多场合对于拉丁文curvus的理解各不相同,比如把2009年定的脱硫化曲菌属(Desulfocurvus)译成“还原硫酸盐弧菌属”(这是十分错误的,因为弧菌属是特定的),而对2004年定的硫曲菌属(Sulfuricurvum)又译成“硫弯曲菌属”等,这种多变的释义显然是不可沿用的。这种情况下,根据拉丁文和希腊文的渊源关系,可以定义把希腊文词源字词译为中文繁体字或异体字,比如1994年的Ornithobacterium写成鳥小杆菌属,1983年的Ancylobacter译为麯杆菌属,也符合我国语言文字法第十七条“(五)出版、教学、研究中需要使用的”[13]的规定。由于希腊文和拉丁文在当今的微生物命名中大量存在,是主体用语,中文繁简共用, 或是一条解决现存微生物拉丁文命名中译名重名的捷径。
年 Year | 拉丁文名 Latin name | 中文名 Chinese name | 合格发表的菌数/种 Species as valid publication/species | 备注 Remarks |
1919 | Bacteroides | 杆状菌属 | 92+5亚种 | 形状类似杆形的 |
1983 | Thermobacteroides | 热杆状菌属 | 3 | 形状类似杆形的 |
1984 | Halobacteroides | 卤杆状菌属 | 4 | 形状类似杆形的 |
2006 | Parabacteroides | 副杆状菌属 | 7 | 此属与杆状菌属相参照 |
2012 | Macellibacteroides | 屠场杆状菌属 | 1 | 此属与杆状菌属相参照 |
2014 | Acetobacteroides | 醋杆状菌属 | 1 | 形状类似杆形的 |
2014 | Pseudobacteroides | 假杆状菌属 | 1 | 此属与杆状菌属相参照 |
注:a:以往常见的中文译法是“拟杆”. 但希腊文opsis或更适合用“拟”,如拟尸杆菌属或拟尸杆属(Necropsobacter). Note: a: Greek noun opsis is more suitable for Chinese character “Ni” instead of Latin suffix -oides. |
再如1983年定的秘小杆菌属(Arcanobacterium)和1999年定的隐小杆菌属(Cryptobacterium)。除了拼写方式,前者arcanus来自拉丁文,后者kruptos来自希腊文,但均表示隐秘的(hidden)。杨瑞馥和陶天申等把这两属分别写成隐秘杆菌属和隐秘小杆菌属[7],但显然把bacterium既译为“杆”又译为“小杆”,是非常随意的,不可延续和把握的。这种情况,根据汉语中词语同义复指的情况,把“隐秘”两字分开来用,即一个拉丁文(或希腊文)只用一个汉字对应。此处不用隐秘的繁简或异体字是因为区分度不大,在有选择的情况下,优选这种同义复指字词。
1.2 杆状与上述杆或小杆密切相关的“杆状”由杆(bacter)和状(oides)构成,表示类似杆棒形的微生物有7属(表 2)。这7属定名明显是1919年的杆状菌属衍生来的,有3属是直接与杆状菌属有密切关系的参照菌属,属于杆状菌门(Bacteroidetes),而有另3属则与杆状菌属一样,仅仅表示形状类似杆形,属于厚壁菌门(Firmicutes),与上述大部分杆属和小杆属的分类不同,但都属于细菌域。
1.3 尺寸特征需要特别说明的是,当前微生物界在命名时,实际上对“杆”和“小杆”已有明确的界定,比如已经有如下4属92种复合了尺寸长短的概念。
1953年的短小杆菌属(Brevibacterium),“短”即表示尺寸的长短,此属已定50种。
1981年定的甲烷短杆菌属(Methanobrevibacter),“短”即表示尺寸的长短,此属已定15种。
1972年的矬小杆菌属(Curtobacterium),“矬”即表示尺寸的长短,此属已定11种。
1988年定的矮小杆菌属(Brachybacterium),“矮”即表示尺寸的长短,此属已定16种。
另有两种模式种,1994年新合并的模式种短固杆菌(Empedobacter brevis)和1999年定的模式种矬隐小杆菌(Cryptobacterium curtum)表示尺寸的长短。
但综合来看,科学界虽然试图区分杆和小杆,实际上并无尺寸大小的具体规定,因为实际操作中也有一些问题,比如建立尺寸衡量的生长时期等。所造成的混乱例子也很多。例如,1961年的杆线菌属(Bacterionema)在1983年被归属到棒小杆菌属(Corynebacterium),1978年的奶酪杆菌属(Caseobacter)在1987年被归属到棒小杆菌属(Corynebacterium),就是典型的例证。反之,1984年的釜小杆菌属(Calderobacterium)在2001年被归属到氢杆菌属(Hydrogenobacter),2004年的小链小杆菌属(Catellibacterium)在2013年被归属到芽杆菌属(Gemmobacter)也是典型的例证。
但今后或可在命名这两类生物时加以具体尺寸的规定。让杆和小杆能够除了表示杆棒形之外,还带上尺寸,比如是否可以讨论给杆规定是1 μm以上,小杆是1 μm以下,这样多一种尺度,可进一步刻画菌属特征,增加区分度。
2 杆和小杆的细菌属性很明显,当细菌(bacterium)一词被埃伦堡引入微生物界以后,该词在相当长的时间内和相当大的程度上是微生物的代名词,细菌也就成了微生物的代名词。沿用至今,细菌(非斜体单数bacterium和复数bacteria)已经成了一个独立的生命域,细菌域(Bacteria)。微生物定名中的小杆(bacterium)和杆(bacter),在表示上述第一层含义——即表示(小)杆棒(形/状)之外,也有了第二层含义,特指“细菌”(或许正是在这层意思上,中文译名中,bacterium和bacter有时候就被直接译为“菌”或“细菌”,但这也造成了一词多译的混乱)。
表 3是在所有的以杆(表 4)、小杆(表 5)或杆状(表 2)命名的近500属原核生物中,现在明确属于古菌的仅有5属。表 3中这些菌属都属于古菌中的广古菌门,分别属于甲烷小杆菌纲和卤杆菌纲。
拉丁名定名年 Year | 拉丁文名 Latin name | 中文名 Chinese name | 原归类细菌 originally as bacteria | 现归类古菌 currently as arachea |
1936 | Methanobacterium | 甲烷小杆菌属 | √ | √ |
1981 | Methanobrevibacter | 甲烷短杆菌属 | √ | √ |
2000 | Methanothermobacter | 甲烷热杆菌属 | √ | √ |
1957 | Halobacterium | 卤小杆菌属 | √ | √ |
1984 | Natronobacterium | 泡碱小杆菌属 | √ | √ |
注:a:截止2015年6月;b:“中文菌属名”和“中文属名”仅差一个“菌”字,由于“杆”字已经表示细菌之意,“菌”字或可省略,即**杆菌属=**杆属;c:区别于1994年定的鳥小杆菌属(Ornithobacterium). Note: a: up to June 2015; b: in Latin and in English context,bacter and bacterium are equal to bacteria and/or rod; c: differed from Ornithobacterium. |
序号 No. | 年 Year | 中文名 Chinese nameb | 中文名 Chinese nameb | 拉丁文名 Latin name | 合格发表的菌种数/种 valid species/species |
1 | 1886 | 腺杆菌属 | 腺杆属 | Cystobacter | 9 |
2 | 1888 | 变杆菌属 | 变杆属 | Amoebobacter | 4 |
3 | 1892 | 硝化杆菌属 | 硝化杆属 | Nitrobacter | 4 |
4 | 1898 | 醋杆菌属 | 醋杆属 | Acetobacter | 34+11亚种 |
5 | 1898 | 醋杆菌属(醋杆菌亚属) | 醋杆属(醋杆亚属) | Acetobacter(subgen.Acetobacter) | |
6 | 1901 | 氮杆菌属 | 氮杆属 | Azotobacter | 8+2亚种 |
7 | 1932 | 柠檬杆菌属 | 柠檬杆属 | Citrobacter | 11 |
8 | 1935 | 柄杆菌属 | 柄杆属 | Caulobacter | 16 |
9 | 1935 | 葡糖酸杆菌属 | 葡糖酸杆属 | Gluconobacter | 16+5亚种 |
10 | 1945 | 屈杆菌属 | 屈杆属 | Flexibacter | 17 |
11 | 1947 | 节杆菌属 | 节杆属 | Arthrobacter | 84 |
12 | 1954 | 不运杆菌属 | 不运杆属 | Acinetobacter | 39 |
13 | 1960 | 肠杆菌属 | 肠杆属 | Enterobacter | 31+2亚种 |
14 | 1961 | 芽杆菌属 | 芽杆属 | Blastobacter | 5 |
15 | 1963 | 弯曲杆菌属 | 弯曲杆属 | Campylobacter | 33+14亚种 |
16 | 1973 | 皮肤杆菌属 | 皮肤杆属 | Bactoderma | 2 |
17 | 1973 | 束缚杆菌属 | 束缚杆属 | Haliscomenobacter | 1 |
18 | 1974 | 锑杆菌属 | 锑杆属 | Stibiobacter | 1 |
19 | 1974 | 罩杆菌属 | 罩杆属 | Tectibacter | 1 |
20 | 1978 | 松散杆菌属 | 松散杆属 | Lysobacter | 27 |
21 | 1978 | 黄杆菌属 | 黄杆属 | Xanthobacter | 6 |
22 | 1980 | 荧杆菌属 | 荧杆属 | Fluoribacter | 3 |
23 | 1980 | 突柄杆菌属 | 突柄杆属 | Prosthecobacter | 6 |
24 | 1981 | 无色杆菌属 | 无色杆属 | Achromobacter | 16+2亚种 |
25 | 1981 | 脱硫化杆菌属 | 脱硫化杆属 | Desulfobacter | 6 |
26 | 1981 | 甲烷短杆菌属 | 甲烷短杆属 | Methanobrevibacter | 15 |
27 | 1982 | 屠杆菌属 | 屠杆属 | Caedibacter | 5 |
28 | 1982 | 假屠杆菌属c | 假屠杆属 | Pseudocaedibacter | 3 |
29 | 1982 | 赤杆菌属 | 赤杆属 | Erythrobacter | 16 |
30 | 1982 | 热厌氧杆菌属 | 热厌氧杆属 | Thermoanaerobacter | 19+5亚种 |
31 | 1983 | 麯杆菌属d | 麯杆属 | Ancylobacter | 7 |
32 | 1983 | 淖杆菌属 | 淖杆属 | Pelobacter | 7 |
33 | 1983 | 猪油杆菌属 | 猪油杆属 | Pimelobacter | 3 |
34 | 1984 | 槌杆菌属 | 槌杆属 | Clavibacter | 6 +8亚种 |
35 | 1984 | 氢杆菌属 | 氢杆属 | Hydrogenobacter | 4 |
36 | 1984 | 玫杆菌属e | 玫杆属 | Rhodobacter | 17 |
37 | 1984 | 互营杆菌属 | 互营杆属 | Syntrophobacter | 4 |
38 | 1985 | 胺酸杆菌属 | 胺酸杆属 | Acidaminobacter | 1 |
39 | 1985 | 丝杆菌属 | 丝杆属 | Filibacter | 1 |
40 | 1985 | 泥杆菌属 | 泥杆属 | Ilyobacter | 4 |
41 | 1985 | 草酸盐杆菌属 | 草酸盐杆属 | Oxalobacter | 2 |
42 | 1986 | 冷杆菌属 | 冷杆属 | Psychrobacter | 34 |
43 | 1987 | 水生杆菌属 | 水生杆属 | Enhydrobacter | 1 |
44 | 1987 | 多核杆菌属 | 多核杆属 | Polynucleobacter | 5+2亚种 |
45 | 1987 | 瘤胃杆菌属 | 瘤胃杆属 | Ruminobacter | 1 |
46 | 1988 | 纤杆菌属 | 纤杆属 | Fibrobacter | 2+2亚种 |
47 | 1988 | 芽杆菌属 | 芽杆属 | Gemmobacter | 10 |
48 | 1988 | 亮杆菌属 | 亮杆属 | Lamprobacter | 1 |
49 | 1988 | 罕杆菌属 | 罕杆属 | Rarobacter | 2 |
50 | 1988 | 根杆菌属 | 根杆属 | Rhizobacter | 2 |
51 | 1988 | 孢卤杆菌属 | 孢卤杆属 | Sporohalobacter | 2 |
52 | 1989 | 色卤杆菌属 | 色卤杆属 | Chromohalobacter | 9 |
53 | 1989 | 肤杆菌属 | 肤杆属 | Dermabacter | 1 |
54 | 1989 | 螺杆菌属 | 螺杆属 | Helicobacter | 35 |
55 | 1989 | 紫杆菌属 | 紫杆属 | Iodobacter | 3 |
56 | 1989 | 嗜中杆菌属 | 嗜中杆属 | Mesophilobacter | 1 |
57 | 1989 | 红杆菌属f | 红杆属 | Rubrobacter | 6 |
58 | 1989 | 球杆菌属g | 球杆属 | Sphaerobacter | 1 |
59 | 1989 | 土杆菌属 | 土杆属 | Terrabacter | 9 |
60 | 1990 | 腐蹄杆菌属 | 腐蹄杆属 | Dichelobacter | 1 |
61 | 1990 | 糖杆菌属 | 糖杆属 | Saccharobacter | 1 |
62 | 1991 | 弓杆菌属 | 弓杆属 | Arcobacter | 18 |
63 | 1992 | 胺杆菌属 | 胺杆属 | Aminobacter | 6 |
64 | 1992 | 海杆菌属h | 海杆属 | Marinobacter | 34 |
65 | 1993 | 水杆菌属i | 水杆属 | Aquabacter | 1 |
66 | 1993 | 粪热杆菌属 | 粪热杆属 | Coprothermobacter | 2 |
67 | 1993 | 甲基杆菌属 | 甲基杆属 | Methylobacter | 8 |
68 | 1993 | 卟杆菌属 | 卟杆属 | Porphyrobacter | 7 |
69 | 1994 | 金小杆菌属 | 金小杆属 | Chryseobacterium | 90 |
70 | 1994 | 固杆菌属 | 固杆属 | Empedobacter | 2 |
71 | 1994 | 酢杆菌属j | 酢杆属 | Oxobacter | 1 |
72 | 1995 | 地杆菌属k | 地杆属 | Geobacter | 19+2亚种 |
73 | 1995 | 酵杆菌属 | 酵杆属 | Zymobacter | 1 |
74 | 1996 | 厌氧杆菌属 | 厌氧杆属 | Anaerobacter | 1 |
75 | 1996 | 卤厌氧杆菌属 | 卤厌氧杆属 | Halanaerobacter | 4 |
76 | 1996 | 明杆菌属 | 明杆属 | Leucobacter | 15+2亚种 |
77 | 1996 | 假枝杆菌属l | 假枝杆属 | Pseudoramibacter | 1 |
78 | 1996 | 孢杆菌属 | 孢杆属 | Sporobacter | 1 |
79 | 1996 | 亚硫酸盐杆菌属 | 亚硫酸盐杆属 | Sulfitobacter | 14 |
80 | 1997 | 脱铁杆菌属 | 脱铁杆属 | Deferribacter | 4 |
81 | 1997 | 冰冷杆菌属 | 冰冷杆属 | Gelidibacter | 4 |
82 | 1997 | 雅努斯杆菌属 | 雅努斯杆属 | Janibacter | 10 |
83 | 1997 | 桃杆菌属 | 桃杆属 | Persicobacter | 2 |
84 | 1997 | 橙色杆菌属 | 橙色杆属 | Sandaracinobacter | 1 |
85 | 1998 | 南极杆菌属 | 南极杆属 | Antarctobacter | 1 |
86 | 1998 | 脱卤杆菌属 | 脱卤杆属 | Dehalobacter | 1 |
87 | 1998 | 葡糖酸醋杆菌属 | 葡糖酸醋杆属 | Gluconacetobacter | 24 |
88 | 1998 | 十八杆菌属 | 十八杆属 | Octadecabacter | 3 |
89 | 1998 | 基地杆菌属 | 基地杆属 | Pedobacter | 49 |
90 | 1998 | 极杆菌属 | 极杆属 | Polaribacter | 12 |
91 | 1999 | 纺锤杆菌属 | 纺锤杆属 | Fusibacter | 3 |
92 | 1999 | 薄层杆菌属 | 薄层杆属 | Hymenobacter | 33 |
93 | 1999 | 假胺杆菌属 | 假胺杆属 | Pseudaminobacter | 2 |
94 | 1999 | 隆河杆菌属 | 隆河杆属 | Rhodanobacter | 13 |
95 | 1999 | 硅杆菌属 | 硅杆属 | Silicibacter | 2 |
96 | 1999 | 热气杆菌属 | 热气杆属 | Thermaerobacter | 5 |
97 | 2000 | 陌杆菌属 | 陌杆属 | Atopobacter | 1 |
98 | 2000 | 树孢杆菌属 | 树孢杆属 | Dendrosporobacter | 1 |
99 | 2000 | 双杆菌属 | 双杆属 | Dyadobacter | 12 |
100 | 2000 | 甲烷热杆菌属 | 甲烷热杆属 | Methanothermobacter | 8 |
101 | 2000 | 适杆菌属 | 适杆属 | Modestobacter | 4 |
102 | 2000 | 乳头杆菌属 | 乳头杆属 | Papillibacter | 1 |
103 | 2000 | 鼠海豚杆菌属 | 鼠海豚杆属 | Phocoenobacter | 1 |
104 | 2000 | 玫瑰泡碱杆菌属 | 玫瑰泡碱杆属 | Roseinatronobacter | 2 |
105 | 2000 | 盐需杆菌属 | 盐需杆属 | Salegentibacter | 10 |
106 | 2000 | 热卤杆菌属 | 热卤杆属 | Thermohalobacter | 1 |
107 | 2001 | 素杆菌属 | 素杆属 | Albibacter | 1 |
108 | 2001 | 沙杆菌属 | 沙杆属 | Arenibacter | 6 |
109 | 2001 | 灼厌氧杆菌属 | 灼厌氧杆属 | Caloranaerobacter | 1 |
110 | 2001 | 池杆菌属 | 池杆属 | Limnobacter | 2 |
111 | 2001 | 硒卤厌氧杆菌属 | 硒卤厌氧杆属 | Selenihalanaerobacter | 1 |
112 | 2001 | 三氯杆菌属 | 三氯杆属 | Trichlorobacter | 1 |
113 | 2002 | 厌氧黏杆菌属 | 厌氧黏杆属 | Anaeromyxobacter | 1 |
114 | 2002 | 炉杆菌属 | 炉杆属 | Caminibacter | 3 |
115 | 2002 | 海鸥杆菌属 | 海鸥杆属 | Laribacter | 1 |
116 | 2002 | 洋杆菌属 | 洋杆属 | Oceanobacter | 1 |
117 | 2002 | 植杆菌属 | 植杆属 | Plantibacter | 2 |
118 | 2002 | 盐业杆菌属 | 盐业杆属 | Salinibacter | 3 |
119 | 2002 | 沉淀杆菌属m | 沉淀杆属 | Sedimentibacter | 2 |
120 | 2002 | 孢厌氧杆菌属 | 孢厌氧杆属 | Sporanaerobacter | 1 |
121 | 2002 | 船蛆科杆菌属 | 船蛆科杆属 | Teredinibacter | 1 |
122 | 2002 | 苏黎士杆菌属 | 苏黎士杆属 | Turicibacter | 1 |
123 | 2003 | 缚杆菌属 | 缚杆属 | Conexibacter | 2 |
124 | 2003 | 藏红杆菌属 | 藏红杆属 | Croceibacter | 1 |
125 | 2003 | 益杆菌属 | 益杆属 | Diaphorobacter | 3 |
126 | 2003 | 潘浓杆菌属 | 潘浓杆属 | Pannonibacter | 2 |
127 | 2003 | 假玫杆菌属 | 假玫杆属 | Pseudorhodobacter | 4 |
128 | 2003 | 壤红杆菌属 | 壤红杆属 | Solirubrobacter | 5 |
129 | 2003 | 暖杆菌属 | 暖杆属 | Tepidibacter | 3 |
130 | 2003 | 卵黄杆菌属 | 卵黄杆属 | Vitellibacter | 3 |
131 | 2004 | 潮滩杆菌属 | 潮滩杆属 | Aestuariibacter | 4 |
132 | 2004 | 藻杆菌属 | 藻杆属 | Algibacter | 12 |
133 | 2004 | 烫厌氧杆菌属 | 烫厌氧杆属 | Caldanaerobacter | 2+4亚种 |
134 | 2004 | 几丁杆菌属 | 几丁杆属 | Chitinibacter | 2 |
135 | 2004 | 曲杆菌属n | 曲杆属 | Curvibacter | 4 |
136 | 2004 | 精料杆菌属 | 精料杆属 | Gulosibacter | 2 |
137 | 2004 | 海杆菌属 | 海杆属 | Maribacter | 13 |
138 | 2004 | 饕杆菌属 | 饕杆属 | Peredibacter | 1 |
139 | 2004 | 石杆菌属 | 石杆属 | Petrobacter | 1 |
140 | 2004 | 假槌杆菌属 | 假槌杆属 | Pseudoclavibacter | 4 |
141 | 2004 | 甘蔗杆菌属 | 甘蔗杆属 | Saccharibacter | 1 |
142 | 2004 | 石莼杆菌属 | 石莼杆属 | Ulvibacter | 3 |
143 | 2004 | 鸟杆菌属 | 鸟杆属 | Volucribacter | 2 |
144 | 2005 | 碱杆菌属 | 碱杆属 | Alkalibacter | 1 |
145 | 2005 | 黏杆菌属 | 黏杆属 | Adhaeribacter | 4 |
146 | 2005 | 隐厌氧杆菌属 | 隐厌氧杆属 | Cryptanaerobacter | 1 |
147 | 2005 | 沟鞭玫瑰杆菌属 | 沟鞭玫瑰杆属 | Dinoroseobacter | 1 |
148 | 2005 | 潮坪杆菌属 | 潮坪杆属 | Gaetbulibacter | 4 |
149 | 2005 | 地冷杆菌属 | 地冷杆属 | Geopsychrobacter | 1 |
150 | 2005 | 地热杆菌属 | 地热杆属 | Geothermobacter | 1 |
151 | 2005 | 橙黄杆菌属 | 橙黄杆属 | Luteibacter | 3 |
152 | 2005 | 纳西杆菌属 | 纳西杆属 | Naxibacter | 4 |
153 | 2005 | 缈杆菌属 | 缈杆属 | Paucibacter | 1 |
154 | 2005 | 夷杆菌属 | 夷杆属 | Pontibacter | 18 |
155 | 2005 | 石下杆菌属 | 石下杆属 | Subsaxibacter | 1 |
156 | 2005 | 四磂杆菌属 | 四磂杆属 | Tetrathiobacter | 2 |
157 | 2005 | 海杆菌属 | 海杆属 | Thalassobacter | 2 |
158 | 2005 | 磂杆菌属 | 磂杆属 | Thiobacter | 1 |
159 | 2006 | 聚杆菌属 | 聚杆属 | Aggregatibacter | 3 |
160 | 2006 | 脱亚硫酸盐杆菌属 | 脱亚硫酸盐杆属 | Desulfitibacter | 1 |
161 | 2006 | 豆杆菌属 | 豆杆属 | Fabibacter | 2 |
162 | 2006 | 细杆菌属 | 细杆属 | Gracilibacter | 1 |
163 | 2006 | 谷杆菌属 | 谷杆属 | Granulibacter | 1 |
164 | 2006 | 泞杆菌属 | 泞杆属 | Lutibacter | 5 |
165 | 2006 | 岛杆菌属 | 岛杆属 | Nesiotobacter | 1 |
166 | 2006 | 沼杆菌属 | 沼杆属 | Paludibacter | 1 |
167 | 2006 | 传播杆菌属 | 传播杆属 | Patulibacter | 4 |
168 | 2006 | 棕杆菌属 | 棕杆属 | Phaeobacter | 6 |
169 | 2006 | 镖杆菌属 | 镖杆属 | Pilibacter | 1 |
170 | 2006 | 暖厌氧杆菌属 | 暖厌氧杆属 | Tepidanaerobacter | 1 |
171 | 2006 | 热沉积杆菌属 | 热沉积杆属 | Thermosediminibacter | 2 |
172 | 2006 | 木聚糖杆菌属 | 木聚糖杆属 | Xylanibacter | 1 |
173 | 2007 | 另赤杆菌属 | 另赤杆属 | Altererythrobacter | 15 |
174 | 2007 | 厌氧孢杆菌属 | 厌氧孢杆属 | Anaerosporobacter | 1 |
175 | 2007 | 脱磂代硫酸盐杆菌属 | 脱磂代硫酸盐杆属 | Dethiosulfatibacter | 1 |
176 | 2007 | 黄壤杆菌属 | 黄壤杆属 | Flavisolibacter | 3 |
177 | 2007 | 鲜黄杆菌属 | 鲜黄杆属 | Galbibacter | 2 |
178 | 2007 | 地碱杆菌属 | 地碱杆属 | Geoalkalibacter | 2 |
179 | 2007 | 地孢杆菌属 | 地孢杆属 | Geosporobacter | 1 |
180 | 2007 | 褐杆菌属 | 褐杆属 | Gilvibacter | 1 |
181 | 2007 | 血杆菌属 | 血杆属 | Haematobacter | 2 |
182 | 2007 | 维杆菌属 | 维杆属 | Ktedonobacter | 1 |
183 | 2007 | 海中杆菌属 | 海中杆属 | Maritimibacter | 1 |
184 | 2007 | 适盐杆菌属 | 适盐杆属 | Modicisalibacter | 1 |
185 | 2007 | 黏液杆菌属 | 黏液杆属 | Mucilaginibacter | 32 |
186 | 2007 | 尼普顿杆菌属 | 尼普顿杆属 | Neptuniibacter | 2 |
187 | 2007 | 橄榄杆菌属 | 橄榄杆属 | Olivibacter | 6 |
188 | 2007 | 摇摆杆菌属 | 摇摆杆属 | Oscillibacter | 2 |
189 | 2007 | 副基地杆菌属 | 副基地杆属 | Parapedobacter | 6 |
190 | 2007 | 过纤杆菌属 | 过纤杆属 | Perexilibacter | 1 |
191 | 2007 | 长杆菌属 | 长杆属 | Prolixibacter | 1 |
192 | 2007 | 沉积杆菌属 | 沉积杆属 | Sediminibacter | 1 |
193 | 2007 | 壤杆菌属 | 壤杆属 | Segetibacter | 2 |
194 | 2007 | 热石杆菌属 | 热石杆属 | Thermolithobacter | 2 |
195 | 2007 | 黍黄素杆菌属 | 黍黄素杆属 | Zeaxanthinibacter | 1 |
196 | 2008 | 甲壳杆菌属 | 甲壳杆属 | Acanthopleuribacter | 1 |
197 | 2008 | 海边杆菌属 | 海边杆属 | Actibacter | 2 |
198 | 2008 | 烷杆菌属 | 烷杆属 | Alkanibacter | 1 |
199 | 2008 | 非糖杆菌属 | 非糖杆属 | Asaccharobacter | 1 |
200 | 2008 | 梭菌盐杆菌属 | 梭盐杆属 | Clostridiisalibacter | 1 |
201 | 2008 | 黏杆菌属 | 黏杆属 | Cohaesibacter | 3 |
202 | 2008 | 克洛诺斯杆菌属 | 克洛诺斯杆属 | Cronobacter | 10+3亚种 |
203 | 2008 | 黄瓜杆菌属 | 黄瓜杆属 | Cucumibacter | 1 |
204 | 2008 | 脱磂杆菌属 | 脱磂杆属 | Dethiobacter | 1 |
205 | 2008 | 土壤杆菌属o | 土壤杆属 | Edaphobacter | 2 |
206 | 2008 | 黄棕杆菌属 | 黄棕杆属 | Fulvibacter | 1 |
207 | 2008 | 腐土杆菌属 | 腐土杆属 | Humibacter | 2 |
208 | 2008 | 泥杆菌属 | 泥杆属 | Limibacter | 1 |
209 | 2008 | 淡黄杆菌属 | 淡黄杆属 | Luteolibacter | 5 |
210 | 2008 | 中黄杆菌属 | 中黄杆属 | Mesoflavibacter | 3 |
211 | 2008 | 气味杆菌属 | 气味杆属 | Odoribacter | 3 |
212 | 2008 | 假黄杆菌属 | 假黄杆属 | Pseudoxanthobacter | 2 |
213 | 2008 | 浅红杆菌属 | 浅红杆属 | Rubidibacter | 1 |
214 | 2008 | 岩杆菌属 | 岩杆属 | Saxeibacter | 1 |
215 | 2008 | 海绵杆菌属 | 海绵杆属 | Spongiibacter | 3 |
216 | 2008 | 窄氧杆菌属 | 窄氧杆属 | Stenoxybacter | 1 |
217 | 2008 | 甾类杆菌属 | 甾类杆属 | Steroidobacter | 2 |
218 | 2008 | 热硫化物杆菌属 | 热硫化物杆属 | Thermosulfidibacter | 1 |
219 | 2009 | 乌龟杆菌属 | 乌龟杆属 | Chelonobacter | 1 |
220 | 2009 | 团杆菌属 | 团杆属 | Congregibacter | 1 |
221 | 2009 | 铁锈杆菌属 | 铁锈杆属 | Ferruginibacter | 3 |
222 | 2009 | 矿杆菌属 | 矿杆属 | Fodinibacter | 1 |
223 | 2009 | 冰杆菌属 | 冰杆属 | Glaciibacter | 1 |
224 | 2009 | 戈登氏杆菌属 | 戈登氏杆属 | Gordonibacter | 2 |
225 | 2009 | 水沉积杆菌属 | 水沉积杆属 | Ilumatobacter | 3 |
226 | 2009 | 湖杆菌属 | 湖杆属 | Lacibacter | 2 |
227 | 2009 | 泞海杆菌属 | 泞海杆属 | Lutimaribacter | 2 |
228 | 2009 | 副壤杆菌属 | 副壤杆属 | Parasegetibacter | 2 |
229 | 2009 | 塘杆菌属 | 塘杆属 | Piscinibacter | 1 |
230 | 2009 | 冷泥杆菌属 | 冷泥杆属 | Psychrilyobacter | 1 |
231 | 2009 | 金字塔杆菌属 | 金字塔杆属 | Pyramidobacter | 1 |
232 | 2009 | 河杆菌属 | 河杆属 | Rivibacter | 1 |
233 | 2009 | 丝氨酸杆菌属 | 丝氨酸杆属 | Serinibacter | 1 |
234 | 2009 | 磂碱杆菌属 | 磂碱杆属 | Thioalkalibacter | 1 |
235 | 2009 | 热带杆菌属 | 热带杆属 | Tropicibacter | 5 |
236 | 2010 | 窄杆菌属 | 窄杆属 | Angustibacter | 3 |
237 | 2010 | 藓杆菌属 | 藓杆属 | Bryobacter | 1 |
238 | 2010 | 烫粪杆菌属 | 烫粪杆属 | Caldicoprobacter | 3 |
239 | 2010 | 快杆菌属 | 快杆属 | Celeribacter | 5 |
240 | 2010 | 黄腐土杆菌属 | 黄腐土杆属 | Flavihumibacter | 3 |
241 | 2010 | 泉杆菌属p | 泉杆属 | Fontibacter | 2 |
242 | 2010 | 卤砷酸盐杆菌属 | 卤砷酸盐杆属 | Halarsenatibacter | 1 |
243 | 2010 | 印度杆菌属 | 印度杆属 | Indibacter | 1 |
244 | 2010 | 岸杆菌属 | 岸杆属 | Litoribacter | 2 |
245 | 2010 | 红树杆菌属 | 红树杆属 | Mangrovibacter | 1 |
246 | 2010 | 南海杆菌属 | 南海杆属 | Meridianimaribacter | 1 |
247 | 2010 | 管杆菌属 | 管杆属 | Siphonobacter | 1 |
248 | 2010 | 磂卤杆菌属 | 磂卤杆属 | Thiohalobacter | 1 |
249 | 2010 | 昌螺杆菌属 | 昌螺杆属 | Umboniibacter | 1 |
250 | 2011 | 酸铁杆菌属 | 酸铁杆属 | Acidiferrobacter | 1 |
251 | 2011 | 金杆菌属 | 金杆属 | Aureibacter | 1 |
252 | 2011 | 耳炎杆菌属 | 耳炎杆属 | Auritidibacter | 1 |
253 | 2011 | 烫泉杆菌属 | 烫泉杆属 | Calidifontibacter | 1 |
254 | 2011 | 印科工杆菌属 | 印科工杆属 | Cesiribacter | 2 |
255 | 2011 | 缩杆菌属 | 缩杆属 | Constrictibacter | 1 |
256 | 2011 | 漠杆菌属 | 漠杆属 | Desertibacter | 2 |
257 | 2011 | 滨杆菌属 | 滨杆属 | Litoreibacter | 7 |
258 | 2011 | 微气杆菌属 | 微气杆属 | Microaerobacter | 1 |
259 | 2011 | 拟尸杆菌属 | 拟尸杆属 | Necropsobacter | 1 |
260 | 2011 | 油杆菌属 | 油杆属 | Oleibacter | 1 |
261 | 2011 | 鸟氨酸杆菌属 | 鸟氨酸杆属 | Ornithinibacter | 1 |
262 | 2011 | 太平杆菌属 | 太平杆属 | Pacificibacter | 1 |
263 | 2011 | 滨海边疆杆菌属 | 滨海边疆杆属 | Primorskyibacter | 1 |
264 | 2011 | 假船蛆科杆菌属 | 假船蛆科杆属 | Pseudoteredinibacter | 1 |
265 | 2012 | 厌氧盐杆菌属 | 厌氧盐杆属 | Anaerosalibacter | 1 |
266 | 2012 | 纯水杆菌属 | 纯水杆属 | Aquipuribacter | 1 |
267 | 2012 | 芸苔杆菌属 | 芸苔杆属 | Brassicibacter | 1 |
268 | 2012 | 纤维杆菌属 | 纤维杆属 | Cellulosibacter | 1 |
269 | 2012 | 珊杆菌属 | 珊杆属 | Corallibacter | 1 |
270 | 2012 | 脱硫化泡碱杆菌属 | 脱硫化泡碱杆属 | Desulfonatronobacter | 1 |
271 | 2012 | 阿瑟罗杆菌属 | 阿瑟罗杆属 | Hasllibacter | 1 |
272 | 2012 | 慢杆菌属 | 慢杆属 | Lentibacter | 1 |
273 | 2012 | 移杆菌属 | 移杆属 | Motilibacter | 2 |
274 | 2012 | 海象狮科杆菌属 | 海象狮科杆属 | Otariodibacter | 1 |
275 | 2012 | 泽杆菌属 | 泽杆属 | Telmatobacter | 1 |
276 | 2012 | 虫肾杆菌属 | 虫肾杆属 | Verminephrobacter | 2 |
277 | 2013 | 北极杆菌属 | 北极杆属 | Arcticibacter | 2 |
278 | 2013 | 粪杆菌属 | 粪杆属 | Coprobacter | 1 |
279 | 2013 | 歧硫杆菌属 | 歧硫杆属 | Dissulfuribacter | 1 |
280 | 2013 | 内杆菌属 | 内杆属 | Endobacter | 1 |
281 | 2013 | 错玫杆菌属 | 错玫杆属 | Falsirhodobacter | 1 |
282 | 2013 | 纺锤链杆菌属 | 纺锤链杆属 | Fusicatenibacter | 1 |
283 | 2013 | 因皮里尔杆菌属 | 因皮里尔杆属 | Imperialibacter | 1 |
284 | 2013 | 印度杆菌属 | 印度杆属 | Indibacter | 1 |
285 | 2013 | 驹形氏杆菌属 | 驹形氏杆属 | Komagataeibacter | 14 |
286 | 2013 | 慢岸杆菌属 | 慢岸杆属 | Lentilitoribacter | 1 |
287 | 2013 | 超杆菌属 | 超杆属 | Melioribacter | 1 |
288 | 2013 | 阮氏杆菌属 | 阮氏杆属 | Nguyenibacter | 1 |
289 | 2013 | 副玫杆菌属 | 副玫杆属 | Pararhodobacter | 1 |
290 | 2013 | 渺杆菌属 | 渺杆属 | Parvibacter | 1 |
291 | 2013 | 棕腺藻属杆菌属 | 棕腺藻属杆属 | Phaeocystidibacter | 1 |
292 | 2013 | 菜豆杆菌属 | 菜豆杆属 | Phaseolibacter | 1 |
293 | 2013 | 多杆菌属 | 多杆属 | Pluralibacter | 2 |
294 | 2013 | 假黄棕杆菌属 | 假黄棕杆属 | Pseudofulvibacter | 1 |
295 | 2013 | 韩农发局杆菌属 | 韩农发局杆属 | Rudaibacter | 1 |
296 | 2013 | 盐嗜中杆菌属 | 盐嗜中杆属 | Salimesophilobacter | 1 |
297 | 2014 | 琼杆菌属 | 琼杆属 | Agaribacter | 1 |
298 | 2014 | 林杆菌属 | 林杆属 | Alsobacter | 1 |
299 | 2014 | 淀杆菌属 | 淀杆属 | Amylibacter | 1 |
300 | 2014 | 水杆菌属 | 水杆属 | Aquibacter | 1 |
301 | 2014 | 旱杆菌属 | 旱杆属 | Aridibacter | 2 |
302 | 2014 | 犬杆菌属 | 犬杆属 | Canibacter | 1 |
303 | 2014 | 过氧化氢酶杆菌属 | 过氧化氢酶杆属 | Catabacter | 1 |
304 | 2014 | 仓鼠属杆菌属 | 仓鼠属杆属 | Cricetibacter | 1 |
305 | 2014 | 二氨基丁酸杆菌属 | 二氨基丁酸杆属 | Diaminobutyricibacter | 1 |
306 | 2014 | 弗朗克氏杆菌属 | 弗朗克氏杆属 | Franconibacter | 2 |
307 | 2014 | 海鞘杆菌属 | 海鞘杆属 | Halocynthiibacter | 1 |
308 | 2014 | 哈特曼氏杆菌属 | 哈特曼氏杆属 | Hartmannibacter | 1 |
309 | 2014 | 同丝氨酸杆菌属 | 同丝氨酸杆属 | Homoserinibacter | 1 |
310 | 2014 | 游离杆菌属 | 游离杆属 | Liberibacter | 1 |
311 | 2014 | 中仓鼠杆菌属 | 中仓鼠杆属 | Mesocricetibacter | 1 |
312 | 2014 | 甲基洋杆菌属 | 甲基洋杆属 | Methyloceanibacter | 1 |
313 | 2014 | 微杆菌属 | 微杆属 | Microbacter | 1 |
314 | 2014 | 水恒杆菌属 | 水恒杆属 | Mizugakiibacter | 1 |
315 | 2014 | 漠河杆菌属 | 漠河杆属 | Moheibacter | 1 |
316 | 2014 | 似玫杆菌属 | 似玫杆属 | Paenirhodobacter | 1 |
317 | 2014 | 二叠纪杆菌属 | 二叠纪杆属 | Permianibacter | 1 |
318 | 2014 | 棕指藻属杆菌属 | 棕指藻属杆属 | Phaeodactylibacter | 2 |
319 | 2014 | 井杆菌属 | 井杆属 | Phreatobacter | 1 |
320 | 2014 | 多形杆菌属 | 多形杆属 | Polymorphobacter | 1 |
321 | 2014 | 港杆菌属 | 港杆属 | Portibacter | 1 |
322 | 2014 | 聚乙烯醇杆菌属 | 聚乙烯醇杆属 | Povalibacter | 1 |
323 | 2014 | 假基地杆菌属 | 假基地杆属 | Pseudopedobacter | 2 |
324 | 2014 | 假柠檬杆菌属 | 假柠檬杆属 | Pseudocitrobacter | 1 |
325 | 2014 | 假基地杆菌属 | 假基地杆属 | Pseudopedobacter | 2 |
326 | 2014 | 假棕杆菌属 | 假棕杆属 | Pseudophaeobacter | 2 |
327 | 2014 | 赤杆菌属 | 赤杆属 | Rufibacter | 3 |
328 | 2014 | 沙岸杆菌属 | 沙岸杆属 | Sabulilitoribacter | 1 |
329 | 2014 | 干杆菌属 | 干杆属 | Siccibacter | 1 |
330 | 2014 | 螺杆菌属 | 螺杆属 | Spiribacter | 1 |
331 | 2014 | 沓黑杆菌属 | 沓黑杆属 | Tahibacter | 1 |
332 | 2014 | 温杆菌属 | 温杆属 | Temperatibacter | 1 |
333 | 2014 | 土孢杆菌属 | 土孢杆属 | Terrisporobacter | 2 |
334 | 2014 | 变杆菌属 | 变杆属 | Variibacter | 1 |
335 | 2014 | 蝙蝠科杆菌属 | 蝙蝠科杆属 | Vespertiliibacter | 1 |
336 | 2014 | 流行杆菌属 | 流行杆属 | Vulgatibacter | 1 |
337 | 2014 | 杨氏杆菌属 | 杨氏杆属 | Youngiibacter | 2 |
338 | 2015 | 汩杆菌属 | 汩杆属 | Crenobacter | 1 |
注:a:截止2015年6月;b:“中文菌属名”和“中文属名”仅差一个“菌”字,由于杆字已经表示细菌之意,“菌”字或可省略,即**杆菌属=**杆属;c:假屠杆菌属是参照于屠杆菌属(Caedibacter)的;d:麯杆菌属区别于曲杆菌属(Curvibacter);e:玫杆菌属区别于玫瑰杆菌属(Roseobacter);f:区别于浅红杆菌属(Rubidibacter);g:球杆菌属这个属名可能主要是想表示球形的细菌,否则既是球形又是杆形是很难想象的;h:区别于海杆菌属(Maribacter);i:区别于水杆菌属(Aquibacter);j:区别于醋杆菌属(Acetobacter);k:区别于基地杆菌属(Pedobacter);l:目前并没有一个合格的原核生物属称为“枝杆菌属”;m:区别于沉积杆菌属(Sediminibacter);n:区别于麯杆菌属(Ancylobacter);o:区别于土杆菌属(Terrabacter);p:区别于汩杆菌属(Crenobacter). Note: a: up to June 2015; b: in Latin and in English context, bacter and bacterium are equal to bacteria and/or rod; c: referred to genus Caedibacter; d: differed from Curvibacter; e: differed from Roseobacter; f: differed from Rubidibacter; g: (sic) spherical rod, probably intended to mean spherical bacterium; h: differed from Maribacter; i: differed from Aquibacter; j: differed from Acetobacter; k: differed from Pedobacter; l: currently, no valid genus “Ramibacter” in prokaryotes; m: differed from Sediminibacter; n: differed from Ancylobacter; o: differed from Terrabcter; p: differed from Crenobacter. |
由于历史的原因,生物化学(细胞壁组成和结构)、形态学(形状、孢子、芽孢/芽胞等)和代谢(底物)一直是原核生物分类的依据[11]。直至1977年,尽管有了基因分类(系统发育)分析,古菌仍然没有从细菌域分离出来而称为古细菌[14],并一直到1990年[15]才单列出古菌域。所以1936年的甲烷小杆菌属、1957年的卤小杆菌属、1981年的甲烷短杆菌属(Methanobrevibacter)、1984年的泡碱小杆菌属和2000年的甲烷热杆菌属(Methanothermobacter),虽然一开始以“杆(bacter)”或小杆(bacterium)命名,但后来归属于古菌是合乎情理的。这也说明,即使有分子生物学的手段,有DNA分析,并不能一劳永逸地解决微生物的分类问题,微生物的分类仍然需要依靠多种手段多管齐下和观念的突破[3]。不过,以杆(bacter)和小杆(bacterium)命名的菌属大多数为细菌是正确的,今后也不太容易再错。
因此,应当特别指出的是,以“杆”或“小杆”定名的属,完全可以省略“菌”字,因为“杆”和“小杆”就表明了细菌的意义(表 4和表 5)。并可用如下简式表示:杆=细菌;小杆=细菌。
序号 No. | 拉丁文定名年 Year | 中文菌属名 Chinese genus nameb | 中文属名 Chinese genus nameb | 拉丁文名 Latin name | 合格菌种数/种 Species as valid publication/species |
1 | 1880 | 色小杆菌属 | 色小杆属 | Chromobacterium | 8 |
2 | 1889 | 光小杆菌属 | 光小杆属 | Photobacterium | 25+2亚种 |
3 | 1896 | 棒小杆菌属 | 棒小杆属 | Corynebacterium | 116+11亚种 |
4 | 1896 | 分枝小杆菌属 蕈小杆菌属 | 分枝小杆属 蕈小杆属 | Mycobacterium | 172+13亚种 |
5 | 1909 | 丙酸小杆菌属 | 丙酸小杆属 | Propionibacterium | 16+2亚种 |
6 | 1919 | 微小杆菌属 | 微小杆属 | Microbacterium | 89 |
7 | 1922 | 纺锤小杆菌属 | 纺锤小杆属 | Fusobacterium | 20+7亚种 |
8 | 1923 | 黄小杆菌属 | 黄小杆属 | Flavobacterium | 144 |
9 | 1924 | 岐小杆菌属 | 岐小杆属 | Bifidobacterium | 51+9亚种 |
10 | 1931 | 昆虫小杆菌属 | 昆虫小杆属 | Blattabacterium | 1 |
11 | 1936 | 甲烷小杆菌属 | 甲烷小杆属 | Methanobacterium | 33 |
12 | 1938 | 优小杆菌属 | 优小杆属 | Eubacterium | 53+3亚种 |
13 | 1945 | 果胶小杆菌属 | 果胶小杆属 | Pectobacterium | 10+5亚种 |
14 | 1953 | 短小杆菌属 | 短小杆属 | Brevibacterium | 50 |
15 | 1957 | 卤小杆菌属 | 卤小杆属 | Halobacterium | 16 |
16 | 1963 | 脂肪小杆菌属 | 脂肪小杆属 | Obesumbacterium | 1 |
17 | 1964 | 心小杆菌属 | 心小杆属 | Cardiobacterium | 2 |
18 | 1972 | 矬小杆菌属 | 矬小杆属 | Curtobacterium | 11 |
19 | 1976 | 甲基小杆菌属 | 甲基小杆属 | Methylobacterium | 51 |
20 | 1977 | 醋小杆菌属 | 醋小杆属 | Acetobacterium | 8 |
21 | 1978 | 紫小杆菌属 | 紫小杆属 | Janthinobacterium | 1 |
22 | 1980 | 肾小杆菌属 | 肾小杆属 | Renibacterium | 1 |
23 | 1983 | 秘小杆菌属 | 秘小杆属 | Arcanobacterium | 11 |
24 | 1983 | 鞘氨醇小杆菌属 | 鞘氨醇小杆属 | Sphingobacterium | 34 |
25 | 1984 | 毫小杆菌属 | 毫小杆属 | Exiguobacterium | 15 |
26 | 1984 | 泡碱小杆菌属 | 泡碱小杆属 | Natronobacterium | 6 |
27 | 1984 | 叶小杆菌属 | 叶小杆属 | Phyllobacterium | 10 |
28 | 1985 | 炽小杆菌属 | 炽小杆属 | Fervidobacterium | 6 |
29 | 1985 | 螺小杆菌属 | 螺小杆属 | Heliobacterium | 5 |
30 | 1985 | 苯基小杆菌属 | 苯基小杆属 | Phenylobacterium | 8 |
31 | 1987 | 肉小杆菌属 | 肉小杆属 | Carnobacterium | 12 |
32 | 1988 | 矮小杆菌属 | 矮小杆属 | Brachybacterium | 16 |
33 | 1988 | 虫小杆菌属 | 虫小杆属 | Coriobacterium | 1 |
34 | 1988 | 脱硫化小杆菌属 | 脱硫化小杆属 | Desulfobacterium | 9 |
35 | 1989 | 磂小杆菌属 | 磂小杆属 | Thiobacterium | 1 |
36 | 1990 | 轮小杆菌属 | 轮小杆属 | Cyclobacterium | 8 |
37 | 1991 | 酸小杆菌属 | 酸小杆属 | Acidobacterium | 1 |
38 | 1993 | 热厌氧小杆菌属 | 热厌氧小杆属 | Thermoanaerobacterium | 9 |
39 | 1994 | 金小杆菌属 | 金小杆属 | Chryseobacterium | 90 |
40 | 1994 | 脱亚硫酸盐小杆菌属 | 脱亚硫酸盐小杆属 | Desulfitobacterium | 6 |
41 | 1994 | 鳥小杆菌属 | 鳥小杆属 | Ornithobacterium | 1 |
42 | 1994 | 树袋熊属小杆菌属 | 树袋熊属小杆属 | Phascolarctobacterium | 2 |
43 | 1995 | 热脱硫化小杆菌属 | 热脱硫化小杆属 | Thermodesulfobacterium | 5 |
44 | 1996 | 鲸小杆菌属 | 鲸小杆属 | Cetobacterium | 2 |
45 | 1997 | 冰小杆菌属 | 冰小杆属 | Cryobacterium | 8 |
46 | 1997 | 海小杆菌属 | 海小杆属 | Marinobacterium | 13 |
47 | 1997 | 热土小杆菌属 | 热土小杆属 | Thermoterrabacterium | 1 |
48 | 1998 | 脱硫小杆菌属 | 脱硫小杆属 | Desulfurobacterium | 3 |
49 | 1999 | 胺小杆菌属 | 胺小杆属 | Aminobacterium | 2 |
50 | 1999 | 水小杆菌属 | 水小杆属 | Aquabacterium | 5 |
51 | 1999 | 隐小杆菌属 | 隐小杆属 | Cryptobacterium | 1 |
52 | 1999 | 孢小杆菌属 | 孢小杆属 | Sporobacterium | 1 |
53 | 2000 | 吞小杆菌属 | 吞小杆属 | Bacteriovorax | 4 |
54 | 2000 | 链小杆菌属 | 链小杆属 | Catenibacterium | 1 |
55 | 2000 | 脱氮小杆菌属 | 脱氮小杆属 | Denitrobacterium | 1 |
56 | 2000 | 铁小杆菌属 | 铁小杆属 | Ferribacterium | 1 |
57 | 2000 | 冷小杆菌属 | 冷小杆属 | Frigoribacterium | 2 |
58 | 2000 | 难养小杆菌属 | 难养小杆属 | Mogibacterium | 5 |
59 | 2000 | 惟小杆菌属 | 惟小杆属 | Solobacterium | 1 |
60 | 2000 | 共生小杆菌属 | 共生小杆属 | Symbiobacterium | 4 |
61 | 2001 | 碱小杆菌属 | 碱小杆属 | Alkalibacterium | 10 |
62 | 2001 | 羊毛小杆菌属 | 羊毛小杆属 | Lachnobacterium | 1 |
63 | 2002 | 渣小杆菌属 | 渣小杆属 | Faecalibacterium | 1 |
64 | 2002 | 奥卡小杆菌属 | 奥卡小杆属 | Okibacterium | 1 |
65 | 2003 | 鸡小杆菌属 | 鸡小杆属 | Gallibacterium | 4 |
66 | 2003 | 草酸小杆菌属 | 草酸小杆属 | Oxalicibacterium | 4 |
67 | 2003 | 盐小杆菌属 | 盐小杆属 | Salinibacterium | 2 |
68 | 2003 | 甾酮小杆菌属 | 甾酮小杆属 | Sterolibacterium | 1 |
69 | 2004 | 醋厌氧小杆菌属 | 醋厌氧小杆属 | Acetanaerobacterium | 1 |
70 | 2004 | 口小杆菌属 | 口小杆属 | Oribacterium | 3 |
71 | 2004 | 副孢小杆菌属 | 副孢小杆属 | Parasporobacterium | 1 |
72 | 2004 | 木聚糖小杆菌属 | 木聚糖小杆属 | Xylanibacterium | 1 |
73 | 2005 | 鸟小杆菌属c | 鸟小杆属 | Avibacterium | 5 |
74 | 2006 | 排污管小杆菌属 | 排污管小杆属 | Cloacibacterium | 3 |
75 | 2006 | 玫瑰小杆菌属 | 玫瑰小杆属 | Roseibacterium | 1 |
76 | 2007 | 假鞘氨醇小杆菌属 | 假鞘氨醇小杆属 | Pseudosphingobacterium | 1 |
77 | 2007 | 水小杆菌属 | 水小杆属 | Undibacterium | 8 |
78 | 2008 | 沼小杆菌属 | 沼小杆属 | Paludibacterium | 2 |
79 | 2008 | 沉积小杆菌属 | 沉积小杆属 | Sediminibacterium | 3 |
80 | 2008 | 湿沼小杆菌属 | 湿沼小杆属 | Uliginosibacterium | 1 |
81 | 2009 | 氢厌氧小杆菌属 | 氢厌氧小杆属 | Hydrogenoanaerobacterium | 1 |
82 | 2009 | 细小杆菌属 | 细小杆属 | Leptobacterium | 1 |
83 | 2009 | 浮小杆菌属 | 浮小杆属 | Planobacterium | 1 |
84 | 2010 | 卤放线小杆菌属 | 卤放线小杆属 | Haloactinobacterium | 1 |
85 | 2010 | 懒小杆菌属 | 懒小杆属 | Ignavibacterium | 1 |
86 | 2010 | 红小杆菌属 | 红小杆属 | Rubribacterium | 1 |
87 | 2011 | 河小杆菌属 | 河小杆属 | Amnibacterium | 2 |
88 | 2011 | 奇小杆菌属 | 奇小杆属 | Deinobacterium | 1 |
89 | 2011 | 外海小杆菌属 | 外海小杆属 | Pelagibacterium | 2 |
90 | 2011 | 孢盐小杆菌属 | 孢盐小杆属 | Sporosalibacterium | 1 |
91 | 2012 | 海边小杆菌属 | 海边小杆属 | Actibacterium | 1 |
92 | 2012 | 灼小杆菌属 | 灼小杆属 | Caloribacterium | 1 |
93 | 2012 | 盐沉积小杆菌属 | 盐沉积小杆属 | Salisediminibacterium | 1 |
94 | 2012 | 海绵小杆菌属 | 海绵小杆属 | Spongiibacterium | 2 |
95 | 2013 | 驴小杆菌属 | 驴小杆属 | Asinibacterium | 1 |
96 | 2013 | 附小杆菌属 | 附小杆属 | Epibacterium | 1 |
97 | 2013 | 傍小杆菌属 | 傍小杆属 | Fretibacterium | 1 |
98 | 2013 | 金属小杆菌属 | 金属小杆属 | Metallibacterium | 1 |
99 | 2013 | 热海小杆菌属 | 热海小杆属 | Rehaibacterium | 1 |
100 | 2013 | 洋小杆菌属 | 洋小杆属 | Oceanibacterium | 1 |
101 | 2013 | 多形小杆菌属 | 多形小杆属 | Pleomorphobacterium | 1 |
102 | 2013 | 深渊小杆菌属 | 深渊小杆属 | Profundibacterium | 1 |
103 | 2013 | 疱小杆菌属 | 疱小杆属 | Pustulibacterium | 1 |
104 | 2013 | 中华小杆菌属 | 中华小杆属 | Sinobacterium | 1 |
105 | 2014 | 厌氧小杆菌属 | 厌氧小杆属 | Anaerobacterium | 1 |
106 | 2014 | 龙小杆菌属 | 龙小杆属 | Draconibacterium | 1 |
107 | 2014 | 红树小杆菌属 | 红树小杆属 | Mangrovibacterium | 1 |
108 | 2014 | 桃红小杆菌属 | 桃红小杆属 | Puniceibacterium | 1 |
109 | 2014 | 火山小杆菌属 | 火山小杆属 | Vulcaniibacterium | 2 |
注:a:截止2015年6月;b:“中文菌属名”和“中文属名”仅差一个“菌”字,由于“杆”字已经表示细菌之意,“菌”字或可省略,即**杆菌属=**杆属;c:区别于1994年定的鳥小杆菌属(Ornithobacterium). Note: a: Up to June 2015; b: In Latin and in English context, bacter and bacterium are equal to bacteria and/or rod; c: Differed from Ornithobacterium. |
在属名中省略“菌”字,也符合定名简洁的原则[16],并把“菌”字专一性地赋予微生物(细菌、古菌和真菌)的“菌名”。比如“杆属”取代“杆菌属”,因为“杆”已经十分明确其“细菌”属性,加“菌”并不能明确其任何归属意义,显得画蛇添足。例如,1886年的Cystobacter为腺杆属,其模式种菌名则为暗腺杆菌(Cystobacter fuscus)。但因为现阶段中文微生物学界中的一种传统习惯,公众对于微生物的陌生,属名可暂时不去除“菌”字,也算是同义复指吧。
现约有350多属以“杆”命名,表示“杆棒”形状,但不少属进行了重新划分,目前在IJSB/IJSEM[6]合格或合格化发表的大约338属,1 548种,64亚种(表 4)。很多以其它形态命名的菌属中,也同时以杆描述,表示形状的复合性或多变性,如维杆菌属(Ktedonobacter)、曲杆菌属(Curvibacter)等。现有约120属以“小杆”形命名,除去一些重新进行归属的,现行合格或合格化发表的约109属,如醋厌氧小杆菌属(Acetanaerobacterium)等(表 5)。很明显,109属小杆属数量远少于338属的杆属,但有意思的是,其菌种达到了1 277种,62亚种,并不亚于杆菌的数量。另外,在所有模式种中,以杆和小杆定名的非常少,目前仅有两模式种,1963年的模式种吞小杆蛭弧菌(Bdellovibrio bacteriovorus),该种名中,小杆即为细菌,吞小杆即为吞细菌的,1975年的模式种非劈杆厌氧原体(Anaeroplasma abactoclasticum),杆即为细菌,非劈杆即为不溶解细菌的,毫无疑问,这两种模式种也在细菌域[9]。
3 小结本文首先对总结460多属近3 000种杆和小杆类原核微生物结合形态、生境、功能和分子生物学特点进行了系统的总结。中文与欧美语系的差异决定了必须有自己的语言特色,在微生物资源和分类学快速发展过程当中,如何结合我国文字特点,介绍和发展好中国微生物资源和分类学,是十分紧迫的事情。本文抛砖引玉,除了上述首次在中文中明确一字一义解决了杆、小杆和杆状的几个方面,尚有几个问题需要共同解决:
(1) 拉丁文属名中无论词源还是词意都相差无几的属名,如何确定中文属名。如海杆菌属或海杆属(Marinobacter)与海杆菌属或海杆属(Maribacter),水杆菌属或水杆属(Aquabacter)与水杆菌属或水杆属(Aquibacter)。这些菌属的词源和拼写几乎没有差别,符合原核生物命名的唯一性原则,但是中文中如何区分词型和词性差异值得思考。
(2) 与定量表达的分子生物学技术相比,定性描述的微生物形态分析似已不再有显著的区分度,但是任何一种生物必定有其相对稳定的生命形态,杆和小杆已经历了长期的历史检验,今后如何使得杆和小杆在尺寸和维度上的差异有一个具体可操作的标准,比如本文提出以1 μm或长宽比是否可行,又以微生物生长的哪个阶段等是否可行。从这些形态共性中,还有哪些典型的共性和异性?
(3) 现行命名方式中以形态定名为主流,辅以颜色、生境、生物化学和代谢、甚至贡献者命名,近来也开始结合分子生物学的特点,但都没有进行统一和规范,今后可以进一步明确双名命名中应当包含的几重信息。
致谢: 感谢陈文新院士不顾年事之高,多次接见当面指教和大力的推荐,特别感谢陶天申教授主动致函多次讲解和指导,促进我们对中外微生物学的发展有更深的理解和把握。[1] | Sharpley JM. Elementary Petroleum Microbiology[M]. Houston, Texas: Gulf Publishing Company, 1966 . |
[2] | Skerman VBD, McGowan V, Sneath PHA. Approved lists of bacterial names[J]. International Journal of Systematic Bacteriology, 1980, 30 : 225–420. |
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[6] | IJSEM. International journal of systematic and evolutionary microbiology[EB/OL]. [12-01] http://ijs.microbiologyresearch.org/ content/journal/ijsem/ |
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