2022, Vol. 38中国科学院微生物研究所、中国微生物学会主办
文章信息
- 李畅, 平文祥, 葛菁萍, 林宜萌
- LI Chang, PING Wenxiang, GE Jingping, LIN Yimeng
- 微藻与其他微生物共培养的研究进展及应用
- Advances in the co-culture of microalgae with other microorganisms and applications
- 生物工程学报, 2022, 38(2): 518-530
- Chinese Journal of Biotechnology, 2022, 38(2): 518-530
- 10.13345/j.cjb.210337
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文章历史
- Received: May 7, 2021
- Accepted: October 9, 2021
- Published: November 3, 2021
引用本文
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2. 黑龙江大学 生命科学学院 黑龙江省普通高校微生物重点实验室, 黑龙江 哈尔滨 150080
2. Key Laboratory of Microbiology, College of Heilongjiang Province, School of Life Sciences, Heilongjiang University, Harbin 150080, Heilongjiang, China
微藻因生长周期较短、生长过程可捕获CO2并同时积累大量油脂、培养过程不占用耕地等优点，在可再生能源领域备受关注[1]。此外，微藻中富含蛋白质、矿物质、多糖等许多有价值的化合物，这些高价值化合物可以在农业[2]、化妆品[3]和环境[4]等许多领域得到应用。作者所在课题组一直从事优质产油藻种的挖掘工作[5-6]，单独培养的微藻具有开发为食品补充剂和生物柴油原料的潜能，然而，对微藻进行单独培养的污染风险较高，且微藻油脂生产率的提高存在瓶颈，克服这一困难的方法之一就是利用其他微生物与微藻共培养。
共培养是两个或两个以上不同有机体在自然或合成培养基中共同生长的生物系统[7]。并非所有微生物都适用于共培养的方式，但共培养已被证明可提高生物量、油脂含量和高价值产品的产量。另外，共培养在处理工业废水、降解卤素和碳氢化合物方面也发挥了重要作用[8-10]。
本文综述了近年来通过共培养方式促进微藻脂质积累的研究，对藻-菌、藻-藻之间建立共培养系统的相互作用机制以及共培养系统用于生产生物柴油、生产高价值副产物、处理废水与微藻采收等方面的应用进行了总结，为后续研究者提供参考。
1 微藻共培养的研究现状微藻被认为是生产生物柴油的潜在生物。微藻通过共培养的方式培养可增加油脂含量、生产高价值副产物、处理工业废水等。与微藻共培养的微生物包括细菌、真菌和微藻。表 1、表 2为微藻与这3大类微生物共培养研究的相关参数。
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微藻和细菌二者长期在自然界中共存，它们之间存在着复杂的相互关系。起初，细菌被认为对微藻培养有毒害作用，但近些年的研究发现，微藻与细菌之间的相互作用可以为微藻的生长带来积极的影响[21]。研究发现，小球藻(Chlorella vulgaris) 与中生根瘤菌(Mesorhizobium sp.) 共培养时，小球藻的生物量与油脂含量都获得较大提升[11]。
在共培养体系中，细菌的代谢物可为微藻提供营养物质，而这些营养物质在微藻单独培养中是无法获得的。许多微藻是维生素B12的营养缺陷体，培养过程中需要外源添加维生素B12。Kazamia等研究发现，在叶衣藻属(Lobomonas rostrata) 与根瘤菌(Mesorhizobium loti) 共培养体系中，细菌为藻类提供维持生长的维生素B12[22]。Mazur等报道了一些细菌具有分泌促进藻细胞生长的物质，如吲哚乙酸[23]。细菌还可以保护微藻免受不利环境条件的影响[24]，例如高浓度氨氮会抑制微藻细胞呼吸与抗氧化酶的活性，进而影响微藻的生长。Qu等将原球藻(Coelastrella sp.) KE4和以变形杆菌(Alphaproteobacteria) 为优势菌株的猪粪废水(氨氮浓度为467.91 mg/L) 进行共培养，结果表明，共培养体系中的生物量与污染物去除率都高于单独培养，其中，氨氮去除率达到99.52%，远高于单独培养的52.49%[25]。共培养体系中的细菌能将氨氮转化为亚硝态氮、硝态氮等无机氮，最终无机氮可在微藻细胞内的还原酶作用下被利用进一步合成氨基酸。共培养解除了高氨氮环境对微藻生长的抑制作用，确保了微藻生长环境的稳定性。
1.2 真菌与微藻共培养的研究现状研究者对微藻和酵母共培养进行了大量的研究。将微藻与固定化酵母混合培养，与游离酵母共培养相比，固定化可以部分抑制酵母的生长，获得更高的藻类浓度[26]。球等鞭金藻(Isochrysis galbana) 8701和蝉花酵母(Ambrosiozyma cicatricosa) 混合培养产生的脂质与单独培养相比富含饱和脂肪酸[4]。将米曲菌(Aspergillus oryzae) 与普通小球藻(C. vulgaris) UMN235进行共培养，可形成菌藻颗粒，由于菌藻颗粒比藻类大得多，可以通过简单的过滤来收获藻类[27]。真菌在辅助微藻得到菌藻颗粒的同时，也可以净化沼液与沼气[28]。菌藻颗粒的脂肪酸成分分析表明，通过共培养不同的微藻和含油真菌，并进行优化设计，可显著提高总脂产量[29]。
1.3 微藻与微藻共培养的研究现状近几年，藻与藻的共培养用于对各种污水的处理、生物质生产等生物技术产业[30]。赵飞燕等发现，小球藻(Chlorella sp.) U4341和单针藻(Monoraphidium sp.) FXY-10共培养，与小球藻单独培养相比，微藻产油率和沉降率都明显提高，并且产生的脂肪酸能较好地满足生物柴油的生产要求[31]。将球等鞭金藻(I. galbana) 和亚心形扁藻(Platymanas subcordiformis) 以一定的比例混合，亚心形扁藻的藻细胞密度、生物量均高于单独培养条件下的数值。其中，当球等鞭金藻与亚心形扁藻混合比例为3:7时，共培养体系中生物量和叶绿素a含量最高，亚心形扁藻的细胞密度最高[32]。
从整体上看，微藻与其他微生物共培养时，代谢互补有利于微藻的生长。例如，粘红酵母(Rhodotorula glutinis) 会释放有机酸，抑制自身的生长，而小球藻(C. vulgaris) 可以吸收有机酸促进细胞生长[33]；R. glutinis可将各种复杂的多糖分解为单糖，钝顶螺旋藻(Spirulina platensis) 可以利用单糖进行细胞分裂；S. platensis将培养基中存在的CO2转化为碳酸氢盐，碳酸氢盐被S. platensis消耗，释放OH–，使pH呈碱性，R. glutinis的生长会导致pH呈酸性，最终使得培养基pH维持稳定[15]。二者在代谢上的互补，有利于共培养体系整体生长速度的提升[33]。微生物产生的植物激素等刺激因子可能也对共培养体系的建立和平衡发挥重要作用[34]。相关研究表明，亚硫酸杆菌(Sulfitobacter sp.) 通过交换吲哚-3-乙酸供微藻利用以换取有机硫化合物[35]，如此循环，使微藻与其他微生物的共培养达到一定的动态平衡。
1.4 共培养体系亟需解决的问题为促进微藻与其他微生物的共培养体系真正应用于生物柴油生产，体系的扩大培养及长期稳定性的保持尤为重要。目前已有研究者针对藻菌共培养系统的扩大培养做出尝试，刘乐然在跑道池光生物反应器中建立藻菌共培养体系，实现了对城市污水二级出水的良好处理，为藻菌共培养体系进一步扩大培养、户外培养及拓宽应用场景奠定了基础[36]。因此，开发适用于共培养体系的特殊装置是未来的重要研究方向[37]。微藻共培养体系是一个动态系统，因此其长期稳定性的保持面临着巨大挑战。在海洋球石藻(Emiliania huxleyi) 与瘿碱杆菌(Phaeobacter gallaeciensi) 共培养体系中发现，P. gallaeciensi可以合成抗生素和生长素，在与E. huxleyi共培养时，可促进E. huxleyi的生长，但当E. huxleyi培养达到稳定期时，P. gallaeciensi会释放可降解微藻细胞壁的P-香豆酸[38]。P-香豆酸被认为是一种衰老信号，诱导P. gallaeciensi产生溶藻化合物，从而使藻细胞死亡。因此，P. gallaeciensi就能够在培养基中与E. huxleyi竞争剩余的营养物质。在这个共培养系统中E. huxleyi和P. gallaeciensi之间的生态关系是动态变化的，这极大地影响了共培养系统的持续稳定和微藻生物柴油的稳定产出。最近在以伪矮海链藻(Thalassiosira pseudonana) 和柴巴双歧杆菌(Dinoroseobacter shibae) 为特征的共生体系中也发现了类似效应[39]。现有研究发现，微藻与其他微生物间生态关系的动态变化与共培养系统稳定性密切关联，深入探究二者间生态关系和相互作用机制，将为建立稳定的共培养体系提供理论基础。
2 微藻与其他微生物共培养的相互作用机制 2.1 底物交换微藻和细菌之间存在可以交换的促生长化合物，这通常是微藻与细菌相互作用的基础。一般来说，微藻通过光合作用提供O2和有机物供细菌消耗，而细菌通过呼吸作用产生CO2和无机物来维持微藻的生长[24] (图 1)。细菌可以分泌微量营养代谢物，如维生素B12、植物激素、硫胺素衍生物和铁载体，以加速微藻代谢和生物量积累[39]。底物交换并不局限于微量营养素，微藻和异养细菌之间也存在大量营养素的交换。微藻不具备固氮机制，有一项研究发现，根瘤菌(Rhizobium sp.) 能促进小球藻(C. vulgaris) 从废水中吸收氮，同时，小球藻为根瘤菌提供了固定的有机碳作为回报[40]。除促生长化合物外，抑制生长的化合物也可在微藻和细菌之间交换。一些细菌代谢物具有溶藻作用。Yang等在球形棕囊藻(Phaeocystis globosa) 上分离得到一株芽孢杆菌(Bacillus sp.)，该菌株能分泌脯氨酰蛋氨酸和次黄嘌呤来破坏抗氧化系统，抑制球形棕囊藻的生长[41]。来自交替单胞菌(Alteromonas sp.) 和假交替单胞菌(Pseudoalternomonas sp.) 的喹诺酮衍生物，通过改变钙信号转导，导致细胞功能障碍，诱导微藻细胞溶解和死亡[42]。部分微藻可以分泌抗菌物质来抑制共培养的细菌生长。人们已经鉴定了许多抗菌代谢物，包括不同类型的脂肪酸、糖苷、氯雷林、萜类和叶绿素α衍生物。实际上，在微藻与细菌共生关系的建立和维持中，二者之间的拮抗作用与其他相互作用方式(互惠、共生和寄生) 相比起着同样重要的作用。然而，拮抗的作用往往被一种整体的有益关系所掩盖，而且很容易被忽视[43]。深入研究拮抗作用的发生机制，有助于削弱拮抗作用的发生，进而强化产油途径。
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| 图 1 影响微藻与其他微生物共培养体系产油的因素、微生物相互作用机制以及共培养技术的应用 Fig. 1 Factors affecting lipid production in the co-culture system of microalgae and other microorganisms, as well as the interaction mechanisms and applications. |
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在微生物被发现的初期，人们一直认为微生物是以单细胞个体孤独地存在于环境中，不存在同类之间的交流。直到20世纪六七十年代，科学家们发现微生物也同人类一样拥有复杂的“语言”，可以与相邻的微生物进行沟通，这种交流方式被称为细胞通讯。细胞间通讯机制之一是小信号分子的细胞间交换，如氨酰高丝氨酸内酯(antihuman-lymphocyte serum, AHLs)、自动诱导因子(autoinducers, AI-2) 和寡肽(autoinducing polypeptides, AIP)。这些信号分子参与协调基因表达、调节细菌的生理行为，并表现出各种生态功能。这种类型的通信被称为群体感应(quorum sensing, QS)，它以依赖于群体密度的方式发生[44]。
虽然QS进行细胞间通讯的研究主要集中在细菌上[45]，但是相关的研究证据表明，QS的化学介质还参与了微藻和细菌之间的相互作用[41]。Amin等报告，硫杆菌能分泌吲哚乙酸，吲哚乙酸是促进硅藻细胞分裂的信号分子[46]。假交替单胞菌的种群密度达到阈值时，能引发溶藻活性的表达和释放，导致微藻细胞溶解[47]。QS信号分子能够调节生物膜的形成，鲁杰氏菌(Ruegeria sp.) TM1040能在费氏藻(Pfiesteria sp.) 表面形成生物膜，该膜在营养物的富集和藻体防御上具有积极作用[48]。除此之外，微藻和细菌之间的有机酸、游离氨基酸、溶藻素等信号分子[38]可以调节微藻细菌共生体系中群落的分布[49]、极端环境适应[50]、毒力因子生产和繁殖行为[51]等多种生理过程和生态功能。
3 影响微藻与其他微生物共培养产油的因素 3.1 环境因素对共培养体系产油的影响环境因素包括pH、转速、温度及光照强度。培养基的pH值决定了CO2和必需营养素的溶解度和有效性[52]。转速控制传质速率，可调节微藻和酵母之间O2和CO2的交换。最佳温度下培养细胞可以获得快速的生长速度和有效的营养吸收。光是微藻光合作用的基本能源。在光合作用过程中，电子从水传递到烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP+)，生成ATP。光照强度也会调节微藻的生化组成，特别是脂质和碳水化合物。高光照度会导致微藻细胞受到胁迫压力，从而导致细胞内三酰甘油的积累[53]。
3.2 培养基成分对共培养体系产油的影响培养基成分包括碳源、氮源、磷源和各种微量元素，碳源是微藻进行光合作用所必需的元素。Wang等发现，在BG-11培养基中添加1%蔗糖，可使蛋白核小球藻(C. pyrenoidosa) 与粘红酵母(R. glutinis) 共培养的油脂含量达到30%[26]。而在生长培养基中添加粗甘油，使小球藻(C. vulgaris) 和佛焰苞丝孢霉(Trichosporonoides spathulata) 共培养的油脂含量最高可达40.81%[54]。培养基中的氮源含量和氮源种类是对微藻的生物量和油脂含量影响最显著的因素之一，氮是微藻细胞合成氨基酸、嘌呤、蛋白质等物质的基本元素。氮源同碳源一样，也是光合作用必不可少的组分。氮是构成叶绿素的成分，当氮源不足时，微藻细胞内叶绿素含量迅速降低，生长速率下降[55]。磷源在微藻生长过程中参与核酸、ATP、磷脂及辅酶等的合成，通常是以磷酸盐、铵盐和尿素的形式存在。其他微量元素如钙、铁、锌、钾等，虽然需求量少，但对微藻生长和生理生化特性具有不可忽视的影响。通过调整碳源、氮源、磷源和各种微量元素等培养基成分，可进一步提升共培养体系的产油潜能。
3.3 培养体系设置对共培养体系产油的影响培养体系设置包括藻种的选择、初始接种比例和培养时间等。共培养成功的第一步是对微藻和其他微生物进行藻种、菌种选择。此前，已有研究人员列出了选择微藻和酵母共培养生产生物柴油的某些关键特征，这些特征包括生长速度快、含脂量高、能够在极端条件下生长、细胞体积大、便于生物质的收获等[56-57]。不同的初始接种比例会产生不同的实验现象，如微藻高价值副产物产量的变化[58]。事实上，初始接种比例取决于选择的微藻与菌种的生长速度，这使得这两个物种之间能够保持平衡。Jiang等将佐芬根色绿球藻(Chromochloris zofingiensis) 与红发夫酵母(Xanthophyllomyces dendrorhous) 分别以1:0、1:1、2:1、3:1的接种比例共培养，发现微藻的生物量和油脂含量在3:1接种比例时达到最大值，分别为(4.62±0.15) g/L和(31.20±2.03)%。与此同时虾青素含量也得到增加，其含量为(5.50±0.24) mg/L[58]。培养时间是决定积累脂质最佳时期、生物量收获时间点的重要参数。产油微藻和酵母菌在稳定期的早期积累了大部分脂质。在进入晚期静止阶段时，产油微藻虽然合成了三酰甘油，但脂质过氧化途径也被激活，导致三酰甘油含量减少[59]。
4 微藻与其他微生物共培养技术的应用 4.1 生产生物柴油生物柴油是一种环保燃料，可以从鱼油、大豆和玉米等生物中可持续地生产。然而，在这些来源中，植物油与动物油衍生的生物柴油会造成大量食物的浪费而不可持续。若利用鱼油生产生物柴油，鱼油成本占生产总成本的70%–90%，这会导致生物柴油价格的高升。微藻作为产油生物有着独特的优势，它的培养不受季节的影响，预处理成本相对较低。但微藻目前产油效率有待提高，油脂的脂肪酸组成也同样值得关注。微藻总油脂产量和脂肪酸构成是微藻用于制备油脂生物柴油的关键因素[5]，十六烷值，即CN值，与点火延迟时间、燃烧效率等性能密切相关，可以直接反映生物柴油燃烧性能的好坏[60]。共培养在提高产油效率的同时，也有望同时优化油脂的脂肪酸组成。赵飞燕以栅藻(Desmodesmus sp.) ZFY与单针藻(Monoraphidium sp.) QLY-1进行藻藻共培养，发现微藻共培养体系中的CN值为51.44，与Monoraphidium sp. QLY-1单独培养的50.12相比，CN值得到提升[61]，说明通过微藻共培养的方式得到的油脂可能更好地满足生物柴油的需要，这种方法将成为生产生物柴油的一种更有吸引力的替代方式。
4.2 生产高价值副产物微藻在代谢过程中会产生粗多糖、维生素、氨基酸、蛋白质、萜类等高价值副产物。其中，微藻产生的维生素与必需氨基酸在食品工业领域中得到了广泛的应用。类胡萝卜素是异戊二烯类色素的一个亚家族，在动物和人类中对增强免疫反应、转化为维生素A和清除氧自由基具有重要作用。在目前的商业市场上，80%–90%的类胡萝卜素是通过化学合成来合成的。这种人工合成类胡萝卜素的方式会对健康带来潜在的隐患，因此人们对天然类胡萝卜素的需求正在增加[62]。研究发现，小球藻(C. vulgaris) 与粘红酵母(R. glutinis) 共培养所获得的类胡萝卜素含量远远高于单独培养的微藻[63]，并且微藻中类胡萝卜素的稳定性、可用性都优于合成色素和植物类胡萝卜素。
4.3 废水处理近年来，利用微藻共培养来处理污水受到越来越多的关注。微藻处理废水的原理在于它们能够利用废水中的碳、氮和磷进行生长，从而降低这些物质在水中的浓度，达到处理废水的目的。Cheng等将三角褐藻(Tribonema sp.) 与小球藻(Chlorella zofingiensis) 在猪场废水中进行共培养，为减少对纯水资源的浪费，采用了污染程度小的渔场废水进行稀释，研究发现，在接种比例为1:1的5倍稀释条件下，总氮的去除率为80.5%，总磷的去除率为84.7%[64]，高于藻菌共培养去除效率的30%–60%[65]，说明藻藻共培养在处理废水方面具有独特的优势。更重要的是，若建立2种藻株的共培养体系，不需要为细菌、真菌的生长提供额外能源，进一步节省了运行成本。
4.4 对微藻生物量采收的应用传统的微藻收获方法主要有重力沉降法、过滤法、离心法以及浮选法，但这些方法都有很多不足。重力沉降法不适用于种类繁多的微藻，耗费大量时间[31]。离心法的成本高、能耗大[66]。过滤法存在堵塞和结垢的问题，导致收率较低[67]，浮选法不适用于海洋微藻，海洋微藻会因盐度的干扰对浮选效果产生影响[68]。通过絮凝对微藻细胞进行预浓缩，可以降低微藻细胞采收的成本和能源消耗。
研究发现，微藻与其他微生物可以实现自絮凝。自絮凝指的是在不额外添加化学物质的条件下，仅依靠重力沉降的作用实现藻细胞采收，具有低能耗、高效率的优势[31]。国内外学者发现，细菌之所以能诱导微藻絮凝，是由于细菌分泌的胞外聚合物(extracellular polymeric substances, EPS) 具有絮凝效果[69]。Mackay等研究发现，通过共培养耐热性小球藻(C. sorokiniana) 和玫烟色棒束孢(Isaria fumosorosea)，能够产生较大的菌藻球团，直径约1–2 mm，可达到95%的采收效率[70]。Salim等表明，非絮凝小球藻(Chlorella vulgaris) 与自絮凝斜生栅藻(Scenedesmus obliquus) 的共培养是一种很有前景的采收方法，该方法不仅提高了采收效率，而且不需要改变培养条件[71]。因此利用共培养实现自发絮凝，是一种较为经济、高效的微藻生物量收获方法。
5 总结与展望微藻与其他微生物的共培养为各个领域带来了强大的应用潜力。迄今为止，微藻共培养所用到的微生物有细菌、真菌以及微藻3种。就细菌与微藻共培养而言，该培养体系在促进生物燃料和化学品的生产、减少CO2排放方面发挥着至关重要的作用，这些特殊优势吸引着研究人员进一步探索其应用场景。微藻与酵母菌共培养更为常见，尤其是生产生物量和脂质、辅助微藻絮凝等。藻-藻共培养在油脂含量提升的同时，油脂的脂肪酸组成能够较好满足生物柴油的生产。目前，多数研究还停留在实验室阶段，共培养体系的成本需要进一步降低，针对这一问题，共培养体系的各种条件，如环境因素的改变、培养基成分的调控、培养体系的设置需要进一步优化，需要对整个培养过程进行更加细致的生命周期分析。在降低共培养体系的成本、提高油脂产率的基础上，微藻共培养体系用于规模化培养仍存在一定瓶颈。随着相关研究的不断深入，了解微藻与其他微生物之间的生态关系，不仅有利于提高共培养体系的稳定性，而且有助于扩大共培养体系的应用场景，为进一步降低微藻产油的成本，促进微藻生物柴油的产业化提供理论支撑和实践经验。针对未来微藻共培养产油的相关研究方向，本文建议可从以下两个方面着手：首先，微藻与其他微生物共培养对生长的促进作用与它们在代谢途径上的互补密不可分，利用这种代谢互补的规律，在未来的研究工作中，可以定向设计共培养系统，在代谢上进行更加精准地调控，满足各行业的需要。在此基础之上，可采用营养胁迫与环境胁迫联合的策略，进一步提升微藻的产油效率等。其次，利用组学技术深度解析微生物基因、蛋白质、代谢组分间的相互关系，建立并不断完善微生物的代谢产物数据库，重点关注代谢产物与微藻互补的菌株及产生植物激素的菌株，为筛选共培养菌株并人工建立共培养体系提供基础信息。基于这两点建议，期望共培养体系在微藻生物柴油开发、微藻生物量采收、废水处理等领域获得更广阔的应用场景。
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