土壤盐渍化是一个全球性的问题，全世界约有8.31×10⁸ hm²的土壤资源受到盐的影响^[1]，全球每年因盐引起的农业减产造成的经济损失达273亿美元^[2]。到2050年，世界粮食产量需要增加70%才能与预计的人口增长对粮食的需求相适应^[3]，因此迫切需要找到有效途径，减少土壤盐渍化对农业生产的影响。了解土壤盐渍化对植物的危害以及植物应对盐胁迫的机制是解决这一问题的重要前提。

盐胁迫会引起渗透胁迫和离子毒害等初级胁迫，高盐还会引起氧化胁迫和营养胁迫等一系列次级胁迫^[4]。多种胁迫的积累会影响细胞生长和代谢过程^[5]，进而影响种子萌发、幼苗生长和作物产量^[6]。为了增加存活的机会，植物在形态结构、生理代谢和分子水平上进化出复杂的应对盐胁迫的机制^[7-8]，包括叶片数和叶面积的减少、气孔的关闭、渗透调节物质的积累、Na⁺和Cl^–的外排及区隔化、活性氧的清除以及胁迫响应基因表达的变化。形态结构和生理代谢水平的改善程度受到胁迫响应基因表达的控制，而转录因子在这些应激反应基因的表达中起着关键的调控作用^[9]。

转录因子是一类具有特殊结构、能够调控基因表达的蛋白质分子，通过结合目的基因启动子区域中的顺式作用元件，激活或抑制该基因的转录，从而使目的基因在特定的时间与空间表达。WRKY、V-myb avian myeloblastosis viral oncogene homolog (MYB)、NAM，ATAF1/2 and CUC2 (NAC)、Basic leucine zipper (bZIP)、APETALA2/ethylene responsive factor (AP2/ERF)、Basic helix-loop-helix (bHLH) 等转录因子家族在复杂的盐胁迫信号转导网络中起着中枢调节和分子开关的作用，通过激活或抑制一个或一组基因使其特异性表达，这些基因表达的产物再进一步控制下游基因的表达或直接保护植物减轻盐胁迫的破坏^[10]。通过基因工程途径在植物中过表达这些转录因子基因，可以增强植物对盐胁迫的适应性。

本文对盐胁迫应答转录因子的结构特征、参与的盐胁迫信号转导途径、调控的下游基因网络以及在提高植物耐盐性中的应用进行综述，为解析盐胁迫应答转录因子在响应盐胁迫调控网络中的作用提供理论依据，为植物抗逆分子育种提供参考信息。

当外界存在盐胁迫刺激信号时，会由细胞壁或细胞膜上的传感器或受体感知。细胞壁是最早感知外界环境变化的细胞结构^[11]。植物细胞壁完整性的维持对于感知和响应盐胁迫是至关重要的。细胞膜上的受体激酶FERONIA可以感知盐胁迫导致的细胞壁软化^[12]。拟南芥(Arabidopsis thaliana) OSCA1编码一种质膜定位的钙离子通道，被认为是一个假定的渗透胁迫感受器，用山梨醇或甘露醇处理进行渗透胁迫时，拟南芥osca1突变体中Ca²⁺浓度显著低于野生型^[13]。MOCA1编码葡萄糖醛酸转移酶，可以将葡萄糖醛酸转移到肌醇磷酸神经酰胺，形成细胞质膜外侧鞘脂糖基肌醇磷酸神经酰胺(glycosyl inositol phosphorylceramide, GIPC)，GIPCs与Na⁺结合后打开Ca²⁺流入通道，增加胞内Ca²⁺浓度，通过调控生理生化过程来应对盐胁迫^[14]。该发现是对植物钠离子信号感应器鉴定的重大突破。HPCA1编码一种富亮氨酸重复的受体激酶，是于近期首次发现的植物细胞表面过氧化氢(H₂O₂) 感受器，H₂O₂可对HPCA1胞外的半胱氨酸残基进行共价修饰，从而激活该蛋白，导致HPCA1的自磷酸化并介导钙离子通道的打开^[15]。盐胁迫信号通过Ca²⁺、活性氧(reactive oxygen species, ROS) 等第二信使进一步传递和放大，启动了植物中多条复杂的信号转导途径(图 1)。

图 1 植物细胞盐胁迫信号转导网络[8, 13-40] Fig. 1 Salt stress-responsive signal transduction network in plant cells[8, 13-40].

图选项

WRKY转录因子含有一个或两个约60个氨基酸残基组成的WRKY结构域。结构域的N端是WRKYGQK序列，与DNA结合活性相关，结构域的C端是C-X4-5-C-X22-23-H-X1-H或C-X7-C-X23-H-X1-C锌指结构，功能是参与蛋白质互作和辅助DNA结合^[41-42]。目前已从多种植物中鉴定出大量的盐应答WRKY转录因子，其中Ⅱc亚族WRKY因子显示出关键作用^[43]。盐应答WRKY转录因子通过与启动子中的W-box元件相互作用驱动或阻抑靶基因转录，参与脱落酸(abscisic acid, ABA)、乙烯、盐过敏感(salt overly sensitive, SOS) 信号转导途径并在不同信号转导途径的交互作用中充当中间因子。不同植物中鉴定出的盐应答WRKY级联为系统性解析盐应答WRKY调控网络提供了重要线索。毛竹(Phyllostachys edulis) PeWRKY83在拟南芥中的超表达上调了ABA合成基因AtAAO3、AtNCED2和AtNCED3的表达，在耐盐性中发挥积极作用^[44]。巴西橡胶树(Hevea brasiliensis) HbWRKY83在拟南芥中的超表达增强了乙烯信号途径转录因子基因AtEIN3的表达，提高了拟南芥在盐胁迫下的发芽率^[45]。不同的WRKY转录因子能分别负调控和正调控SOS途径的盐应答反应，高粱(Sorghum bicolor (L.) Moench) SbWRKY50能通过降低拟南芥Na⁺/H⁺反向转运蛋白基因AtSOS1的表达水平负调控盐应答反应^[46]。金柑(Fortunella crassifolia) FcWRKY40则可以直接激活SOS途径中的丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶基因FcSOS2的表达，间接调控FcSOS1和FcSOS3基因的表达，促进Na⁺外排，正调控对盐胁迫的应答反应。此外，FcWRKY40又可以被ABA诱导表达，作为ABA反应元件结合因子FcABF2的靶点，FcWRKY40可能是SOS途径与ABA途径之间形成交叉互作的关键转录因子^[8]。随着盐胁迫浓度的升高，向日葵(Helianthus annuus L.) 根中有14个WRKY上调表达，7个WRKY下调表达^[47]。笔者所在团队从向日葵中克隆得到响应盐胁迫的HaWRKY22、HaWRKY29和HaWRKY81，启动子中具有MYB结合序列、脱落酸响应元件(ABA-responsive element, ABRE)、参与茉莉酸甲酯反应的顺式调控元件TGACG-motif及WRKY转录因子特异结合元件W-box，暗示这些基因可能在多种信号转导途径中发挥重要作用，对这些WRKY基因的功能及机制分析正在开展。

bHLH含有一个约60个氨基酸残基组成的高度保守的bHLH结构域，结构域N端的碱性氨基酸区，功能是结合DNA，位于结构域C端的螺旋-环-螺旋区域，功能是形成同源或异源二聚体^[48]。盐应答bHLH转录因子通过结合启动子G-box/E-box或GCG-box元件调控靶基因转录^[49]，参与ABA和丝裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinase, MAPK) 信号转导途径。bHLH家族的同一成员能通过作用于不同靶基因发挥多功能调节作用，不同成员能通过介导不同的信号途径调节耐盐性^[50]。小麦(Triticum aestivum) TabHLH1能够上调超表达烟草中ABA受体基因NtPYL12和蔗糖非发酵相关蛋白激酶2 (sucrose non-fermenting 1-related protein kinase 2, SnRK2) 基因NtSAPK2;1的表达，通过介导ABA通路促进气孔关闭，降低叶片失水率，提高耐盐性^[51]。水稻(Oryza sativa) OsbHLH035通过下调ABA合成基因OsABA2和OsAAO3，上调ABA分解代谢基因OsABA8ox1，减轻盐胁迫下ABA对发芽的抑制作用^[52]。在MAPK途径中，拟南芥AtMKK3-AtMAPK6级联磷酸化转录因子AtMYC2，后者与AtP5CS1的5′ UTR作用，减少脯氨酸的积累来负调控对盐胁迫的应答反应^[16]。bHLH转录因子识别结合的新型顺式作用元件如GCG-box的发现^[49]，为广泛鉴定bHLH的靶基因及其参与的信号途径带来了新的契机。

bZIP具有bZIP结构域，其N端含有一个用于DNA结合的碱性结合域，其C端含有一个参与寡聚化的亮氨酸拉链区^[53]。盐应答bZIP转录因子通过结合启动子G-box和ABRE等顺式作用元件调控靶基因表达，其中A亚族bZIP转录因子ABF/AREB，即ABA应答元件结合蛋白，广泛参与ABA途径响应盐胁迫。关键的bZIP转录因子在盐应答反应中发挥多功能调节作用，bZIP功能的特异性主要通过形成特定的同源或异源二聚体、灵活多样的蛋白复合体以及盐诱导的亚细胞重定位调节^[50]。苦荞(Fagopyrum tataricum) FtbZIP83能与FtSnRK2.6/2.3互作并能增强盐胁迫下转基因拟南芥中AtRD29A、AtRD29B和AtAIL等ABA诱导基因的表达^[17]。FtSnRK2.6还能与苦荞FtbZIP5互作，通过调控ABA信号途径降低转基因拟南芥在盐胁迫下的氧化损伤^[18]。在渗透胁迫下，AtSnRK2能磷酸化转录因子AtAREB1、AtAREB2和AtABF3，在拟南芥areb1、areb2和abf3突变体中，淀粉水解酶基因AtBAM1和AtAMY3的转录水平降低，推测转录因子AtAREB1、AtAREB2和AtABF3可能通过促进淀粉降解为糖和糖衍生的渗透物，在提高渗透胁迫的耐受性中发挥着重要作用^[19]。bZIP转录因子在其他信号途径中的作用、在盐应答反应中的多功能调节及功能特异性调节网络还需要通过更多的研究来揭示全貌。

NAC蛋白的N端含有约150个氨基酸残基组成的保守的NAC结构域，用于结合DNA，C端含有高度可变的转录调节区域，用于激活或抑制转录^[54-55]。盐应答NAC转录因子通过结合启动子NACRS顺式作用元件，参与调控乙烯、生长素和ABA信号转导途径。NAC转录因子家族的不同成员通过作用于不同的靶基因，介导不同途径调节盐应答反应，与不同靶基因启动子的结合与核心顺式元件的侧翼序列差异有关^[50]，NAC转录因子家族的不同成员如何协同调节盐应答反应是揭示NAC盐应答调节网络的重要基础，利用生物信息学技术解析启动子核心DNA结合元件侧翼序列的分布规律会为此提供助力。苹果(Malus domestica) MdNAC047通过上调乙烯合成基因MdACS1和MdACO1以及转录因子基因MdERF3的表达，诱导了乙烯的积累，通过调节乙烯反应来增强对盐胁迫的耐受性^[20]。大豆(Glycine max) GmNAC109通过正调控生长素应答基因类枯草杆菌蛋白酶基因AtAIR3和负调控转录因子基因AtARF2的表达，促进了转基因拟南芥侧根的形成，对高盐胁迫表现出更强的耐受性，盐胁迫下在超表达GmNAC109的拟南芥中，脱落酸响应元件结合蛋白基因AtAREB1和AtAREB2，ABA应答基因AtABI1和AtABI5的表达显著上调^[21]，GmNAC109可能是连接生长素途径和ABA途径的关键因子。转录因子可以作为不同信号转导途径的连接点，“连接点”转录因子基因的鉴定应作为未来研究的重点之一，通过基因工程途径实现植物在高盐环境中通过多条信号转导途径的协同调节抵御盐胁迫。笔者所在团队从向日葵中筛选出140个NAC转录因子基因，为进一步筛选盐应答NAC转录因子提供了基础(未发表数据)。

MYB转录因子的N末端含有一段大约由52个氨基酸残基组成的高度保守的MYB结构域，用于结合DNA，C端是具有多样性的转录调控区域，用于调控蛋白活性^[56]。植物中具有相当高比例的MYB转录因子响应盐胁迫、具有调控耐盐性的功能，大部分属于R2R3型MYB。盐应答MYB转录因子通过结合靶基因启动子中的MYBCORE等顺式作用元件，激活或抑制其时空表达，参与ABA和MAPK信号转导途径，也有一些盐应答MYB通过非ABA途径调节耐盐性。转录因子AtMYB73是SOS途径的负调节因子，盐胁迫下atmyb73突变体中Na⁺/H⁺反向转运蛋白基因AtSOS1和EF-hand手型结构的钙结合蛋白基因AtSOS3的表达升高，耐盐性增强^[57]。在ABA途径中，不同的MYB转录因子对盐胁迫的应答反应分别起正、负调控作用，在超表达芝麻(Sesamum indicum) SiMYB75的拟南芥中，ABA合成基因AtNCED3和AtABA3的表达上调，ABA含量增加，SiMYB75通过ABA途径促进气孔关闭，减少叶片水分损失，调节盐胁迫^[58]。而菠萝(Ananas comosus L.) AcoMYB4可以结合ABA合成基因AcoABA1和ABA途径关键因子AcoABI5的启动子，通过减弱ABA的合成和信号转导途径来负调控盐胁迫^[59]。大部分MYB转录因子存在功能冗余^[60]，CRISPR/Cas9技术为鉴定MYB成员的功能冗余提供了有力工具，有助于解析复杂的MYB转录因子调控网络。

AP2/ERF转录因子含有非常保守的约60个氨基酸的AP2/ERF结构域，该结构域的N端是YRG区，与DNA结合有关，C端是RAYD区，介导蛋白间的相互作用^[61]。盐应答AP2/ERF转录因子通过与启动子GCC-box和Dehydration responsive element/C-repeat (DRE/CRT) 元件结合^[62]，调节靶基因的表达，参与MAPK和乙烯信号转导途径。一些AP2/ERF转录因子对盐应答反应的负调控与其结构中含有EAR等转录抑制结构域相关。水稻OsMAPKKK6可以磷酸化激活OsMAPKK4^[22]，OsMAPKK4可以磷酸化激活OsMAPK5^[23]。盐胁迫下转录因子OsSERF1是OsMAPK5的磷酸化靶标，能激活下游转录因子基因OsDREB2A和OsZFP179的表达。OsDREB2A的超表达能提高水稻在盐胁迫下的发芽率和存活率，OsZFP179的超表达能激活胚胎晚期丰富蛋白基因OsLEA3在水稻中的表达^[24-26]。OsSERF1还能结合自身及上游OsMAPK5和OsMAPKKK6的启动子，增强其表达。拟南芥ERF转录因子AtESE1介导乙烯途径响应盐胁迫，乙烯途径关键转录因子AtEIN3与AtESE1启动子结合，AtESE1又与AtRD29A、AtCOR15A和AtP5CS2的启动子结合，提高转基因拟南芥在种子萌发期和幼苗期的耐盐性^[63]。AP2/ERF转录因子的反馈调节特征应是解析其调控网络的重要关注点。

水稻OsMADS25通过正调控生长素合成酶基因的表达调节主根长度和侧根密度，进而适应高盐胁迫^[27]。拟南芥AtHSFA7b和番茄SlDof22都通过SOS途径参与盐胁迫反应。AtHSFA7b正调控SOS信号通路中AtSOS1、AtSOS2和AtSOS3基因的表达，通过维持细胞离子稳态提高植物的耐盐性^[64]。SlDof22-RNAi使番茄中SlSOS1的表达水平显著下调，导致耐盐性降低^[65]。蒺藜苜蓿(Medicago truncatula) MtNGA1的过表达上调了ABA合成酶基因AtNCED3的表达，提高了转基因拟南芥在盐胁迫下的存活率^[66]。植物的盐信号转导网络具有高度复杂性，盐应答转录因子除了位于信号转导途径的下游发挥中枢作用，调节盐应答功能基因的表达，还可以作为分子开关，通过调节激素合成调控相应的信号途径。

转录因子通过直接结合或间接调控靶基因的转录来控制关键下游反应，包括一系列生理生化改变，在植物对盐胁迫的适应中发挥重要作用。此外，转录因子通过形成同源或异源二聚体及与调控蛋白形成复合物等方式调控下游靶基因，由靶基因执行提高活性氧清除能力、提高Na⁺/K⁺的比值、提高渗透调节物质的含量等功能，形成复杂的下游基因网络(图 2)。

图 2 盐胁迫应答转录因子调控的下游功能基因[8, 39, 49, 63, 67-72] Fig. 2 Downstream functional genes regulated by salt stress-responsive transcription factors[8, 39, 49, 63, 67-72].

图选项

盐应答转录因子与功能基因启动子中特定的顺式作用元件结合，增强或抑制其转录，重建细胞内部动态平衡，最终使植物适应盐胁迫。AtESE1、苹果MdMYB46、水稻OsONAC045和OsONAC063分别调控AtP5CS2、MdCAD/MdCOMT/MdCCR、OsLEA3-1和AtAMY1的表达，维持渗透平衡^{[50, 63, 67]}。AtbZIP24、AtRITF1、水稻OsbZIP71和野生稻(Oryza rufipogon) OrbHLH001分别调控AtHKT1、AtSOS1、OsNHX1和OsAKT1的转录，维持离子稳态^{[50, 68]}。水稻OsSNAC2和OsNAC6分别通过调控Osprx46和Osprx54/Osprx88的表达，提高活性氧清除能力^[50]。金柑FcWRKY40既能调控离子稳态基因FcSOS2、FcSOS1和FcSOS3，又能调控渗透平衡基因FcP5CS1，减轻盐相关损伤^[8]。AtbHLH112、长叶红砂(Reaumuria trigyna) RtWRKY23和白桦(Betula platyphylla) BpNAC012既能分别调控渗透调节基因AtP5CS、AtP5CS1/ AtP5CS2/AtPRODH2和BpP5CS1/BpP5CS2，又能分别调控活性氧平衡基因AtPOD/AtSOD、AtPOD22/AtPOD23/AtCAT1和BpSOD1/BpPOD1的表达^{[49, 69-70]}。在已鉴定的盐应答转录因子靶基因中，有些被鉴定为直接靶基因，如BpNAC012直接作用于BpP5CS1、BpP5CS2、BpSOD1和BpPOD1；有些被鉴定为间接靶基因，如FcWRKY40间接调控FcSOS1和FcSOS3，这意味着中间还存在尚不明确的其他转录因子参与调控；还有一些靶基因的表达受到盐应答转录因子的调控，但尚未鉴定是直接还是间接的靶基因，如DgWRKY2与DgP5CS和DgCAT的作用方式还需进一步鉴定。对转录因子启动子区顺式作用元件的研究有助于深入了解其调控机制，启动子区存在大量相同或不同的顺式作用元件的转录因子有望成为关键的耐盐转录因子，在植物耐盐基因工程中的潜力值得关注。

一些WRKY转录因子与转录辅助因子VQ蛋白存在相互作用，在植物生长发育和逆境反应中发挥着重要作用^[73]。AtWRKY8和AtVQ9分别是拟南芥盐应答反应的正、负调控因子，两者通过相互作用形成复合物，降低了AtWRKY8与下游靶标AtRD29A的结合活性，协同调节对盐胁迫的反应^[74]。甘薯(Ipomoea batatas) IbWRKY2能与IbVQ4互作，前者通过调控下游ABA合成基因AtNCED、脯氨酸合成基因AtP5CR和ROS清除基因AtCAT和AtPOD的表达调控，提高了转基因拟南芥对盐胁迫的耐受性^[40]。水稻高亲和性K⁺转运蛋白OsHKT1;5参与卸载木质部钠离子至维管束薄壁细胞中，防止Na⁺在植株地上部分过度积累。最近发现，盐胁迫下DNA甲基化识别酶OsSUVH7结合在OsHKT1;5启动子上游甲基化的MITE转座子上，招募分子伴侣调控蛋白OsBAG4和转录因子OsMYB106，形成稳定的转录调控复合体，增强OsMYB106与OsHKT1;5启动子上的MYB结合顺式元件的结合，激活其表达，维持Na⁺/K⁺平衡^[75]。组蛋白修饰引起的染色质结构变化可以改变靶基因的表达，参与调控盐应答反应。AP2/ERF转录因子OsIDS1是水稻响应盐胁迫的负调控因子，具有转录抑制活性，可与盐应答基因OsLEA1和OsSOS1的启动子结合，抑制这些基因的表达，OsIDS1和转录抑制因子OsTPR1通过相互作用形成转录抑制复合物增强了OsIDS1对靶基因的转录抑制活性。此外，OsIDS1与组蛋白去乙酰化酶OsHDA1的相互作用，降低OsLEA1和OsSOS1启动子区组蛋白乙酰化水平，通过表观遗传调控响应盐胁迫^[76]。这些研究表明，转录因子与调控蛋白之间通过相互作用来增强或减弱它们与靶基因的结合以及转录活性，这些物理相互作用的鉴定为盐应答转录因子调控网络精细机制的揭示提供了新的线索。

转录因子通过形成二聚体的形式在基因表达调控中发挥关键作用。核桃(Juglans regia) JrWRKY2和JrWRKY7可以形成异源二聚体，与JrWRKY2和JrWRKY7单独过表达相比，JrWRKY2和JrWRKY7共表达，核桃中的JrSOD、JrCAT和JrAPX表达水平更高，抗氧化酶活性更强，其通过增强ROS清除能力来增强耐盐性^[77]。白桦转录因子BplMYB46既可以与自身形成同源二聚体，也可以与BplMYB6、BplMYB8、BplMYB11、BplMYB12和BplMYB13形成异源二聚体，其中BplMYB46与BplMYB13的相互作用可能通过增强与MYBCORE顺式作用元件的结合能力而提高BplSOD4、BplSOD6、BplPOD9、BplPOD10和BplGST基因的表达水平，BplMYB46和BplMYB13共表达烟草与单独过表达BplMYB46或BplMYB13相比，SOD、POD和GST酶的活性更高，通过增强ROS清除能力来增强耐盐性^[78]。不仅MYB转录因子之间存在相互作用，MYB转录因子还可以和AP2/ERF转录因子形成异源二聚体，在盐应答反应中发挥重要作用。苹果MdMYB63可与MdSOS1启动子上的MBS顺式元件结合，促进Na⁺流出，缓解盐胁迫，MdMYB63通过与MdERF106相互作用形成复合物显著促进下游MdSOS1的表达，增强苹果的耐盐性^[79]。这些研究结果为扩展对盐应答转录因子调控网络的认识补充了重要参考信息。充分认识盐应答转录因子的调控网络还需要进一步解析和理清调控盐胁迫应答转录因子的上游网络成员是如何协同作用的，包括可能存在一些复杂的反馈调节机制，不同途径的精细化交叉调控，以及表观遗传修饰、转录以及转录后调控、翻译以及翻译后调控等多层次的综合调控。

植物耐盐基因工程是目前培育高质量、高产量耐盐作物最有前景的途径。相比单一功能基因的操作，转录因子能够同时调控多个下游盐胁迫应答基因，在植物中过量表达耐盐转录因子已被证实能有效提高植物的耐盐性(表 1)。在观赏植物耐盐性改良方面，菊花(Dendranthema grandiforum) 转录因子基因DgWRKY2和DgWRKY4的超表达使转基因菊花在盐胁迫下的成活率至少提高2倍^[80-81]，这些研究为今后扩大菊花生产规模，提高其观赏价值提供了应用基础。在林木耐盐性改良方面，Qin等^[62]发现柽柳转录因子基因ThCRF1的超表达使转基因柽柳在盐胁迫下的鲜重提高1倍多，该研究对培育出具有耐盐能力优良的林木具有重要意义。在粮食作物耐盐性改良方面，Wang等^[107]证明水稻转录因子基因OsSTAP1的超表达使转基因水稻在盐胁迫下存活率提高1倍多。在经济作物耐盐性改良方面，Li等^[99]证明大豆(Glycine max) 转录因子基因GmFDL19的超表达使转基因大豆在盐胁迫下的发芽率提高2倍多。这些研究对扩大农作物的种植规模，培育耐盐作物具有重要意义。尽管目前对一些转录因子如TabZIP14-B^[102]、OoNAC72^[94]、VvWRKY2^[84]和FcWRKY40^[8]等的研究仍停留在拟南芥和烟草等模式植物上，但是这些转录因子的发现同样为耐盐基因工程提供了新的候选基因，其中特别值得一提的是金柑转录因子基因FcWRKY40，它的超表达使转基因烟草在盐胁迫下的发芽率提高9倍多，远高于其他转录因子的转基因植株，这与其能结合FcSOS2和FcP5CS1启动子中的W-box，既能调节渗透平衡，又能调节离子平衡等两种重要功能有关^[8]。

土壤盐渍化问题日益严重，已成为限制种子萌发、幼苗生长和作物产量的主要因素。提高植物的耐盐性主要是诱导应激反应基因的激活，这些基因的表达产物参与到由盐胁迫诱导的初级胁迫和次级胁迫等各个方面的修复中。相比单一功能基因，单个转录因子就可以调控一组下游靶基因，进而调控生理生化过程来应对盐胁迫。因此，转录因子成为优良的候选耐盐基因，其在作物育种中的应用将会有很大的发展空间。虽然人们已经积累了很多关于转录因子参与盐应答的信息，并验证了大量候选的转录因子基因的功能，但仍有一些问题有待解决。首先，如何在如此庞大的转录因子家族中选择关键的转录因子基因应用到实际生产中发挥最大价值是今后研究的一个重要目标。应优先选择靶向重要功能基因的转录因子，确定表型筛选标准，结合实验室、温室、田间数据，综合评估其对整个生命周期生长和耐受性的影响。其次，关于转录因子调控Cl^–平衡基因响应盐胁迫的信息还很缺乏，日后应关注筛选调控Cl^–通道蛋白基因、Cl^–/H⁺逆向转运蛋白基因的转录因子。最后，对耐盐转录因子上游和下游完整而精确的调控机制的解析仍需深入，新兴的反向染色质免疫沉淀技术有助于提高寻找上游调控因子的效率。随着耐盐相关的转录因子候选基因的发现和广泛应用，对转录因子参与的耐盐机制的揭示不断完善，通过基因工程培育耐盐作物将变得更加有力。