2020, Vol. 60中国科学院微生物研究所，中国微生物学会，中国菌物学会
文章信息
- 周阳, 黎印, 金巍, 成艳芬, 朱伟云. 2020
- Yang Zhou, Yin Li, Wei Jin, Yanfen Cheng, Weiyun Zhu. 2020
- 瘤胃甲烷菌第七目的研究进展
- Progress of Methanomassiliicoccales in the rumen
- 微生物学报, 60(1): 1-12
- Acta Microbiologica Sinica, 60(1): 1-12
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文章历史
- 收稿日期：2019-03-16
- 修回日期：2019-06-10
- 网络出版日期：2019-07-01
引用本文 |
2. 南京农业大学动物科学类国家级实验教学中心, 江苏 南京 210095
2. National Experimental Teaching Center for Animal Science, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, Jiangsu Province China
近10年来，随着研究的拓展和深入，甲烷菌由6个目扩展到7个目，分别为甲烷火菌目(Methanopyrales)、甲烷球菌目(Methanococcales)、甲烷杆菌目(Methanobacteriales)、甲烷微菌目(Methanomicrobiales)、甲烷八叠球菌目(Methanosarcinales)和甲烷胞菌目(Methanocellales)，以及新建立的第七个目Mmc[1]。Mmc在系统进化关系上与古菌热原体目(Thermoplasmatales)相近[2]。这一目甲烷菌分布广泛，已在深海沉积物[3]、稻田[4]、湖泊水体[5]、垃圾填埋场[6]、湿地[7]等自然环境，以及人[8]、猪[9]、牛[10]、羊[11]、袋鼠[12]、白蚁[13]和圣甲虫[14]等动物和昆虫的消化道中发现。在发现和建立这一新的甲烷菌目的过程中，Mmc曾被称为瘤胃古菌C簇(RCC)[15]和Methanoplasmatales[16]。越来越多的研究显示，Mmc是瘤胃中仅次于甲烷杆菌目的第二大甲烷菌菌群[17-18]，在一些条件下，甚至可以成为最优势菌群[19]。全面深入了解Mmc菌群，有助于瘤胃甲烷减排新策略的提出。
1 系统进化分类基于16S rRNA基因和mcrA基因构建系统进化树。在进化树中，Mmc主要形成三大簇[20]：“Ca. M. alvus”簇，主要来源于动物消化道(也被称为Gastrointestinal tract clade，肠道簇)；“M. luminyensis”簇和“Lake Pavin”簇，主要来自于自然环境(也被称为Environmental clade，环境簇)。然而，菌株Methanomassiliicoccus luminyensis分离于人类粪便，“Candidatus Methanomassiliiciccus intestinalis” Issoire-Mx1富集于人类粪便，Methanomassiliicoccus archaeon RumEn M1(RumEn M1)富集于牛瘤胃，它们均属于“环境簇”；Candidatus Methanomassiliiciccus caenicola富集于厌氧污泥，却属于“肠道簇”(图 1)。Mmc系统进化分支与生境的关系目前还不十分清楚。
由于分离培养较为困难，已分离培养的Mmc菌株极少，缺乏模式菌株，阻碍了进行深入的系统进化分类。Dridi等[21]提出了第一个属水平上的分类“Methanomassiliicoccus”属。目前，该属只有3个种，分别为M. luminyensis、Ca. M. intestinalis和RumEn M1。Seederf等[19]对已发表的Mmc 16S rRNA基因序列进行系统进化分析，并将这些序列在属水平上(95%–97%相似性)进行归类，共形成12个组(临时命名为Group1–Group12)。虽然这一分类体系尚存缺陷，但极大地促进了瘤胃甲烷菌菌群结构的研究[22]。
2 分离培养Mmc严格厌氧，生长缓慢，营养需求复杂，导致对这一目甲烷菌富集和分离都十分困难。目前仅有一株纯菌株M. luminyensis以及一些富集培养物的报道。其中富集培养物“Candidatus Methanomethylophilus alvus” Mx1201[23]和“Candidatus Methanomethylophilus intestinalis” Issoire-Mx1[24]源于人类粪便；“Candidatus Methanoplasma termitum” MpT1[25](Ca. M. termitum)源于白蚁肠道；Methanomassiliicoccus archaeon RumEn M1[7](RumEn M1)、Methanomassiliicoccus archaeon RumEn M2[7](RumEn M2)、“Candidatus Methanomethylophilus” sp. 1R26[26]和Thermoplasmatales archaeon BRNA1(未发表)源于牛瘤胃，Methanogenic archaeon ISO4-G1[27](ISO4-GI)和Methanogenic archaeon ISO4-H5[28](ISO4-H5)源于绵羊瘤胃，Candidatus Methanogranum caenicola[8] (Ca. M.caenicola)源于厌氧污泥。这些富集培养物的获得表明，通过与其他微生物体外共培养的方法能富集得到Mm甲烷菌株。Mmc营养需要复杂，共培养能够提高Mmc甲烷菌抗逆境的能力，从而提高其被富集培养的几率。本实验室研究发现，Mmc菌株仍存活于第62代厌氧真菌体外共培养液中，一些Mmc菌株可能与厌氧真菌存在某种共生机制[29]。辅酶M (2-mercaptoethanesulfonic acid，HS-CoM)是相对分子量最小的辅酶，只存在于大多数甲烷菌中，在甲烷形成过程中充当甲基载体，是产生甲烷的关键酶。但Mmc甲烷菌缺少编码HS-CoM的基因(comABC)，在富集分离Mmcs时需额外添加辅酶M才能生长[28, 30-31]。Mmc营养需求还不是很清楚，已有研究结果显示，在培养基中添加酵母膏、钨酸盐以及亚硒酸盐能促进Mmc的生长[8, 16, 21]。体外培养、宏基因组学和基因组学研究发现Mmc甲烷菌严格利用氢气还原甲基化合物(甲醇、一甲胺、二甲胺或二甲基硫)生成甲烷[25, 28]，人源菌株M.luminyensis B10、人源富集培养物“Candidatus Methanomethylophilus alvus” Mx1201和“Candidatus Methanomassiliicoccus intestinalis” Issoire-Mx1以及瘤胃源富集培养物中Methanomassiliicoccus archaeon RumEn M1、“Candidatus Methanomethylophilus” sp. 1R26、Methangenic archaeon ISO4-G1和Methanogenic archaeon ISO4-H5均能利用氢气还原甲醇、一甲胺、二甲胺、三甲胺生成甲烷。因此，在分离培养甲烷菌的过程中，添加适量的甲基底物有助于这一目甲烷菌的富集。本实验室研究发现，利用甲烷菌与产氢纤维降解菌共分离的方法，在培养基中添加20 mmol/L的三甲胺或60 mmol/L的甲醇，能够在短期内从瘤胃液中富集培养Mmc甲烷菌。
3 生理生化特性对纯菌株和富集培养物的研究结果显示(表 1)，Mmc菌株严格厌氧，是不运动、有规则的球型菌，直径大约在0.3–1.0 μm，具有嗜常温性和轻微嗜碱性。在有H2作为电子供体时，Mmc甲烷菌可通过还原C1甲基底物产生CH4。甲酸盐、乙酸盐、CO2、2-丁醇、2-丙醇、环戊醇、2-戊醇、乙醇、正丙醇以及丁二醇不能作为其能量来源产生CH4[8, 21, 25, 28]。但不同菌株可利用的甲基底物存在较大差异。M. luminyensis和ISO4-H5能利用甲醇、一甲胺、二甲胺和三甲胺生成甲烷[21, 28]；Ca. M. termitum只能利用甲醇和一甲胺，不能利用二甲胺和三甲胺[25]；Thermoplasmatales archaeon BRNA1和Methanomassiliicoccus archaeon RumEn M2的宏基因组测序结果显示，前者可利用一甲胺、二甲胺、三甲胺，但不能利用甲醇[28]；后者仅能利用三甲胺[7]。这些底物利用差异可能反映了Mmc菌株对不同生境的适应性，另一方面也反映了不同生境的生理环境差异。
| Characteristic | M. luminyensis[21] | Ca. M. termitum[8] | Ca. M. caenicola[28] | ISO4-H54 |
| Source | Human faeces | Termite guts | Digested sludge | Ovine rumen |
| Oxygen | Strict anaerobe | Strict anaerobe | Strict anaerobe | Strict anaerobe |
| Morphology | Cocci, as single cells | Cocci, as single cells | Cocci, as single cells | Cocci, as single cells |
| Diameter/μm | 0.7–1.0 | 0.5–0.8 | Not reported | 0.3–0.6 |
| Motility | Non-motile | Non-motile | Not reported | Non-motile |
| Optimum TEMP | 37 ℃ | Not reported | Not reported | 38/39 ℃ |
| Optimum pH | 7.6 | Not reported | Not reported | Not reported |
| Salinity | 0.1%–1.0% | Not reported | Not reported | Not reported |
| Substrates | H2+MeOH/MMA/DMA/TMA | H2+MeOH/MMA(not utilize DMA or TMA) | H2+MeOH(MMA, DMA or TMA were not reported) | H2+MeOH/MMA/ DMA/TMA |
| * TEMP: temperature; MeOH: methanol; MMA: monomethylamine; DMA: dimethylamine; TMA: trimethylamine. | ||||
M. luminyensis在420 nm激发光下能产生蓝绿光，但其他Mmc菌株缺少编码辅酶F420的基因，在420 nm激发光下不呈现甲烷菌的特征性自发荧光[21, 28]。甲烷菌的细胞壁主要由假胞壁质组成，UDP-N-乙酰-D-葡萄糖胺是合成假胞壁质的前体物质。肠道簇的Ca. M. termitum、ISO4-H5、Ca. M. alvus缺失了编码UDP-N-乙酰-D-葡萄糖胺的大多数基因，但环境簇的M. luminyensis、Ca. M. intestinalis仍保留合成这种物质的全部基因[25]。M. luminyensis为革兰氏阳性菌，其细胞壁由一层薄的电子浓密层和一层厚的透明层组成[21]。菌株ISO4-H5[28]和Ca. M. termitum[25]没有细胞壁，但具有特殊的双层膜结构，即细胞质由细胞质膜和最外层膜包围。这种不同的生理结构可能与其生存环境存在一定联系。“环境簇”的Mmc菌株可能更需要细胞壁保护细胞适应外界环境，而“肠道簇”的Mmc菌株具有双层膜结构，能够适应肠道渗透压、pH等环境的改变，基因组的分析结果进一步证实了这种观点[25]。
4 甲烷生成途径Mmc缺失了编码甲酰甲烷呋喃脱氢酶、Eha氢化酶、Ehb氢化酶、甲酰四氢甲烷蝶呤环化水解酶、甲酰四氢甲烷蝶呤脱氢酶、甲酰四氢甲烷蝶呤还原酶、F420还原氢化酶、辅酶M甲基转移酶(MtrA-H)基因，这些酶参与将CO2还原成为CH3-S-CoM的代谢路径[25, 28, 32]。这些基因的缺失暗示，Mmc拥有不同的甲烷生成途径。
Mmc属于甲基还原营养型，能以氢作为电子供体，还原C1甲基化合物生成甲烷，Mmc具有特殊的辅酶M甲基转移酶系统(Mt)。每种Mt均由一个具有底物特异性的甲基转移酶MT1、甲基转移酶MT2以及一个具有底物特异性的类咕琳蛋白组成。甲基转移酶MT1可以催化还原态的类咕琳蛋白甲基化，甲基转移酶MT2可将类咕琳蛋白上的甲基基团转移到辅酶M(HS-CoM)上[33]。不同类型的甲基化合物诱导相应Mt的表达。甲醇、一甲胺、二甲胺、三甲胺可以分别诱导类咕琳蛋白mtaC、mtmC、mtbC和mttC基因的表达，以及甲基转移酶MT1 mtaB、mtmB、mMtbB和mttB基因的表达；甲基转移酶MT2的mtaA基因对应的底物为甲醇，mtbA基因对应的底物为一甲胺、二甲胺和三甲胺[33-34]。
在辅酶M甲基转移酶系统(Mt)的作用下，底物的甲基基团转移到HS-CoM的巯基上生成CH3-S-CoM (以甲醇为例)，即2CH3OH+2HS- CoM→2CH3-S-CoM[25, 28, 32]。不同类型的甲基化合物诱导相应Mt的表达。随后，辅酶B(HS-CoB)在甲基辅酶M还原酶的催化下还原CH3-S-CoM生成甲烷和异质二硫化物(CoB-S-S-CoM)，即2CH3-S-CoM+2HS-CoB→2CH4+2CoB-S-S-CoM[7, 25, 28]。Mmc不能合成细胞色素和甲烷吩嗪，但同时含有两种异质二硫化物还原酶(HdrABC和HdrD)。异质二硫化物还原酶HdrD，缺失了能接受来自甲烷吩嗪电子的HdrE亚基，但仍具有还原CoB-S-S-CoM的活性[34]。CoB-S-S-CoM能同时被两种不同的异质二硫化物还原酶(HdrABC和HdrD)还原，重新释放出HS-CoM和HS-CoB[25, 33]，即2CoB-S-S-CoM→2HS-CoB+2HS-CoM。
5 能量生成途径在马氏甲烷八叠球菌(Methanosarcina mazei)中，F420H2脱氢酶(Fpo)由13个亚基组成(FpoABCDHIJKLMNOF)，能与细胞膜相结合(亚基FpoLMNHKJA为跨膜蛋白)，参与辅酶F420还原态(F420H2)的氧化，从而形成H+梯度[35]。Mmc存在一种类似Fpo的复合体，但缺少能与辅酶F420作用的亚基FpoF和与甲烷吩嗪作用的亚基FpoO，无法氧化F420H2。但这种类似Fpo的复合体能与HdrD相结合，形成Fpo/HdrD复合体，通过电子歧化催化还原态的铁氧化还原蛋白(Fdred)的生成和CoM-S-S-CoB的还原[30]。此外，在已有的Mmc菌株的基因组中，都发现存在编码H+/Na+反向转运体和AoA1-ATP合成酶的基因[25]。AoA1-ATP合成酶可以利用钠离子梯度或氢离子梯度合成ATP，但Mmc中存在Fpo/HdrD复合体，表明其更可能靠氢离子梯度推动能量的生成。
Mmc可通过MvhADG/HdrABC复合体和Fpo/HdrD复合体共同参与能量的合成。首先，细胞外的氢进入细胞质内，通过MvhADG/HdrABC还原CoM-S-S-CoB和Fdox，产生Fdred，即：2H2+Fdox+CoM-S-S-CoB→Fdred+HS-CoM+HS-CoB+2H+。随后，Fpo复合体氧化Fdred，推动形成跨膜氢离子梯度，同时将电子传递到HdrD还原CoM-S-S-CoB，即：Fdred+2H++CoM-S-S-CoB→ Fdox+HS-CoM+HS-CoB。最后，AoA1-ATP合成酶利用氢离子梯度合成ATP[25, 28, 30, 32]。然而，电子从Fdred到Fpo复合体，再从Fpo复合体到异二硫化物还原酶HdrD的转移过程仍不清楚。
综上所述，Mmc缺少了将CO2还原为CH3-S- CoM的完整代谢途径，但可以通过MvhADG/ HdrABC复合体和Fpo/HdrD复合体的协同作用来弥补这一代谢的缺陷(图 2)。
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| 图 2 Mmc的甲烷生成途径和能量代谢途径 Figure 2 ethane formation and energy metabolism pathway of Mmc strains. The red color indicates that Mmc does not contain the genes required for production of coenzyme M. MeOH: methanol; MMA: monomethylamine; DMA: dimethylamine; TMA: trimethylamine; Fd: ferredoxin. |
6 基因组特性
目前，已有6个Mmc菌株的基因组完成图发表，分别为Ca. M. alvus[23]、Ca. M. intestinalis[24]、Ca. M. termitum[25]、BRNA1(CP002916)、ISO4-G1[27]和ISO4-H5[28]。此外，还有4个菌株的基因组草图发表，分别为M. luminyensis[36]、RumEn M1[7]、RumEn M2[7]和Ca. Methanomethylophilus[26] (表 2)。
| Clades | Mmc strains | GenBank accession number |
Genome size/Mb |
No. of genes |
No. of tRNA genes |
No. of rRNA genes | GC content/% |
| Environmental | M. luminyensis [36] | CAJE01000001 | 2.62 | 2630 | 45 | 4(2 5S, 1 16S, 1 23S) | 60.5 |
| Ca. M. intestinalis [24] | CP005934 | 1.93 | 1866 | 44 | 4(2 5S, 1 16S, 1 23S) | 41.3 | |
| RumEn M1[7] | LJKK00000000 | 2.21 | 2322 | 44 | 4(2 5S, 1 16S, 1 23S) | 62.5 | |
| Gastrointestinal tract |
RumEn M2[7] | LJKL00000000 | 1.28 | 1419 | 45 | 4(2 5S, 1 16S, 1 23S) | 54.8 |
| Ca. ethanomethylophilus [26] | LOPS00000000 | 1.72 | 1809 | 37 | 5(3 5S, 1 16S, 1 23S) | 60.4 | |
| Ca. M. alvus [23] | CP004049 | 1.67 | 1707 | 45 | 4(2 5S, 1 16S, 1 23S) | 55.6 | |
| Ca. M. termitum [25] | CP010070 | 1.49 | 1458 | 46 | 3(1 5S, 1 16S, 1 23S) | 49.2 | |
| BRNA1(Unpublished) | CP002916 | 1.46 | 1577 | 45 | 4(2 5S, 1 16S, 1 23S) | 58.3 | |
| ISO4-H5[28] | CP014214 | 1.94 | 1877 | 47 | 7(3 5S, 2 16S, 2 23S) | 54.0 | |
| ISO4-G1[27] | CP013703 | 1.59 | 1549 | 45 | 4(2 5S, 1 16S, 1 23S) | 55.5 |
这些基因组不含质粒，仅由一个环状的染色体组成，大小介于1.28 Mb (RumEn M2)和2.64 Mb (M. luminyensis)之间。同一属的Ca. M. intestinalis (1.93 Mbp)和M. luminyensis (2.64 Mbp)两个菌株的基因组大小有较大差异，具有明显的不均匀性。Mmc的基因组大小与基因数量成正比，且基因组编码密度非常接近，大约每个基因1000 bp。不同菌株之间的GC含量差异非常大，但与遗传距离和环境温度没有相关性。
在大多数甲烷菌中，rRNA基因由操纵子组成。Mmc的rRNA基因由独立的5S、16S和23S rRNA基因组成，至少包含了一个16S和一个23S rRNA基因的单拷贝。大多数菌株具有两个非邻接拷贝的5S rRNA基因，但Ca. Methanomethylophilus具有3个拷贝的5S rRNA基因，在Ca. M. termitum中只有1个拷贝的5S rRNA基因。不同基因组之间的tRNA基因数量存在较大的差异。Ca. M. termitum有44个tRNA基因，Ca. M. alvus有47个，ISO4-G1有45个，而Ca. Methanomethylophilus 只有37个。
大多数Mmc基因组都含有转运20种氨基酸的tRNA (M. luminyensis缺少转运赖氨酸的tRNA，RumEn M1缺少转运色氨酸的tRNA)，但都没有转运硒代半胱氨酸的tRNA[7, 25-26, 28-30]。吡咯赖氨酸(Pyrrolysine，Pyl)，是目前已知的第22个参与蛋白质生物合成的氨基酸，存在于Methanosarcinaceae的甲基转移酶和少数几种细菌中，是合成甲基转移酶的必需氨基酸[37]。研究发现，Mmc基因组中存在编码吡咯赖氨酸必需的pylT、pylS、pylB、pylC和pylD基因簇[28, 38]。暗示，吡咯赖氨酸的合成可能是产甲烷古菌演变的重要标志。
7 基因组与环境适应性“肠道簇”的基因组大小介于1.28 Mb和1.94 Mb之间。相比于“环境簇”，“肠道簇”的基因组大幅简化，这种基因组上的差异可能与环境的适应性相关。Ca. M. termitum在进化关系上属于“肠道簇”，Lang等[25]发现它不能利用三甲胺，这一底物利用缺陷导致Ca. M. termitum不适于在营养物质匮乏或变化较大的环境中生存。与其他自然环境相比，肠道内营养物质较为丰富，较易获得营养物质。
Mmc基因组中存在编码过氧化氢酶、红素氧还蛋白、过氧化物还原酶、赤鲜素蛋白的基因，这些基因能够增强Mmc在有氧环境中的抗氧化能力。“环境簇”的M. luminyensis含有8个拷贝的过氧化物还原酶基因，而“肠道簇”的Ca. M. alvus只含有2个拷贝[30]；“环境簇”的RumEn M1含有4个拷贝的过氧化物还原酶基因和4个拷贝的赤鲜素蛋白基因，而“肠道簇”的RumEn M2仅含有2拷贝的过氧化物还原酶基因和2拷贝的赤鲜素蛋白基因[7]。这些差异表明，“环境簇”的Mmc具有更强的抗氧化能力，更容易适应复杂多变的环境。
尽管M. luminyensis、Ca. M. alvus和Ca. M. intestinalis都来源于人肠道，但只有Ca. M. alvus含有编码胆酰甘氨酸水解酶(CBAH)的基因[30]。胆酰甘氨酸水解酶能够增强甲烷菌在消化道中对胆盐的抵抗力。M. smithii和M. stadtmanae是人肠道中的另外两种优势甲烷菌，它们的基因组中也含有这种基因[39-40]。RumEn M1和RumEn M2的基因组中也缺失编码CBAH的基因[7]。在反刍动物肠道中，胆盐直接分泌进入小肠[41]，瘤胃中的微生物可能因没有环境胁迫的压力而缺失这一基因。但RumEn M1和RumEn M2的基因组都含有一种甜菜碱ABC转运体，这种转运体可以通过积累甜菜碱调节渗透压，从而应对瘤胃的高盐环境[7]。
此外，“环境簇”的M. luminyensis和Ca. M. intestinalis能适应消化道环境，可能还在于其编码的COG0790蛋白中存在的一个保守的氨基酸结构域[30]。此结构域存在于细菌和真核生物的蛋白质中，但在古菌中一直未被发现，该结构域的存在能够使微生物适应消化道环境[42]。Ca. M. alvus的基因组中，含有28个编码COG0790蛋白的基因，而Ca. M. intestinalis有6个，M. luminyensis只有1个，这表明不同菌株适应消化道环境的能力存在差异。
8 在瘤胃中的丰度和多样性越来越多的证据表明Mmc是瘤胃中仅次于甲烷短杆菌菌群的第二大菌群[2, 43]，Janssen和Kirs[15]发现Mmc占瘤胃古菌的15.8%。Seedorf等[19]研究发现在新西兰放牧反刍动物的瘤胃中，Mmc占总甲烷菌的平均比例是10.4%。Kittelmann等报道绵羊、牛和驯鹿瘤胃中的Mmc占总甲烷菌的18.1%。Huang等研究发现青藏高原上的牦牛和黄牛的瘤胃中，Mmc的比例分别高达80.9%和62.9%。
在日粮中使用富含胆碱、甜菜碱的糖蜜和小麦加工副产品等饲料原料时，或者直接添加胆碱和甜菜碱时，瘤胃中Mmc的丰度会增加[44]。本实验室研究发现，饲喂全草料日粮山羊瘤胃内容物中的Mmc丰度显著高于饲喂高精料日粮山羊[29]。这种差异的产生可能是由于高精料日粮降低了瘤胃内的pH值，从而抑制Mmc的生长。研究还发现在中国山羊的瘤胃中，Mmc主要由Group 8、Group 9和Group 10组成[45]；而在新西兰绵羊和牛的瘤胃中，Mmc主要由Group 10、Group 11和Group 12组成[17]。
9 展望Mmc分布广泛，作为一个新建立的甲烷菌目，缺乏模式菌株，系统进化分类尚未健全，严重制约了瘤胃甲烷菌以及其他环境中甲烷菌菌群的研究，因此，从不同环境中大量分离培养新的Mmc菌株，了解它们的生理生化和基因组特性是必需的工作。长期以来对瘤胃甲烷生成的认识是“瘤胃甲烷主要来源于氢气还原二氧化碳”。然而，Mmc作为瘤胃中第二大甲烷菌菌群，却利用甲基化合物生成甲烷，这一代谢途径对瘤胃甲烷生成的贡献尚不清楚。全面深入地了解Mmc，有助于高效的瘤胃甲烷减排策略的提出。
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